УДК 579.64:502.521:632.154
перспективы использования эндофитных бактерий в биоремедиации почв агроэкосистем от пестицидов и других ксенобиотиков
© 2014 г. с. р. гарипова
Башкирский государственный университет, биологический факультет, Уфа
E-mail:garisveta@rambler. ги
Обобщены сведения об остаточных количествах пестицидов в почвах агроэкосистем и показано, что эта проблема является актуальной. Рассмотрены особенности биоремедиации сельскохозяйственных почв от пестицидов и других ксенобиотиков, отмечена важная роль микробно-раститель-ных взаимоотношений. Определены преимущества эндофитных бактерий по сравнению с почвенными и ризосферными бактериями, приведены примеры применения генно-модифицированных эндофитных бактерий с улучшенными свойствами, полезными для фиторемедиации. Обсуждены разнообразные экологические риски и пути их снижения.
Ключевые слова: эндофитные бактерии, симбиоз, биоремедиация, почвы агроэкосистем, пестициды, ксенобиотики.
ВВЕДЕНИЕ
Эндофитные бактерии - это внутренние симбионты растений, выполняющие множество полезных для хозяина функций: азотфиксация, продукция регуляторов роста, участие в иммунных реакциях и защита от абиотических стрессов. Как и другие бактерии, эндофиты способны разрушать различные ксенобиотики и повышать толерантность растений к загрязнителям. Это позволяет использовать их в фиторемедиации, которая в зависимости от типа поллютанта может осуществляться посредством фитодеградации, фи-товолятилизации и фитоэкстракции. При полной утилизации эндофитом попавших в растительные ткани пестицидов до углекислого газа и воды могут быть решены как проблема защиты почв, так и задача обеспечения безопасности сельскохозяйственной продукции. Мало исследованным остается вопрос о формировании устойчивых к гербицидам экотипов сорных растений вследствие получения их эндофитами путем горизонтального переноса генов деструкции гербицидов.
СОДЕРЖАНИЕ НЕКОТОРЫХ ПЕСТИЦИДОВ В ПОЧВАХ АГРОЭКОСИСТЕМ
Современное аграрное производство не обходится без применения средств защиты растений. Несомненно, некоторая их часть поступает
в окружающую среду и может накапливаться в почве или нейтрализоваться. Наряду с очевидным положительным эффектом пестицидов в повышении урожая сельскохозяйственных культур хорошо известны и отрицательные последствия их широкого применения, среди которых можно выделить: глобальную миграцию стойких органических веществ, в том числе по трофическим цепям, воздействие на человека непосредственное и через продукты питания, развитие резистентности у вредных организмов и ряд других (Лунев, 2005).
По данным почвенно-экологического мониторинга (Мониторинг пестицидов..., 2011) остаточные количества пестицидов в почвах сельскохозяйственных угодий и естественных экосистем (рекреационные зоны) обнаружены на территории 11 из 40 обследованных субъектов Российской Федерации. И хотя в целом доля загрязненных почв за последние 15 лет устойчиво снижается, локально отмечено содержание некоторых форм пестицидов выше предельно допустимых концентраций (ПДК). В частности по содержанию суммарного гексахлорциклогексана (ГХЦГ) (1-й класс опасности) в пахотных почвах Новосибирской области отмечено превышение ПДК в семь раз. Содержание дихлордифенилтрихлор-метилметана (ДДТ) (2-й класс опасности) в обследованных лесных почвах Курганской области составило до 12 ПДК, в пахотной почве Новосибирской области - до 8 ПДК, в садовых поч-
35
3*
вах Тамбовской и Курской областей - до 5.7 и 12 ПДК, соответственно под соей в Приморском крае - около 2 ПДК, под кормовыми травами и овсом в Пензенской области - 1.6 ПДК. Содержание гербицидов группы 2.4-Д (2-й класс опасности) в отдельных хозяйствах Республики Башкортостан и Белгородской области превысило нормативные значения, соответственно, в 3 и 5 раз.
Применение ДДТ и ГХЦГ в России запрещено с 1989 г. Наблюдаемые уровни загрязнения этими веществами, вероятно, связаны с прошлым опытом их применения, возможным локальным поступлением из мест хранения пестицидов в настоящее время, а также трансграничным переносом (Мамонтова и др., 2009). Несомненно, существует необходимость ремедиации почв от названных поллютантов. Наибольшую долю всех пестицидов, поставленных в различные регионы Российской Федерации в 2010 г., составила 2.4-дихлорфеноксиуксусная кислота или ее соли (2.4-Д) в виде различных препаратов - более 100 т действующего вещества в отдельных регионах страны. На втором месте по применению в хозяйствах РФ - глифосат и его аналоги (3-й класс опасности). Поскольку остаточное содержание глифосата в почвах РФ, Украины и ряда зарубежных стран не превышает допустимые нормативы (Жариков, Спиридонов, 2008; Шубина и др., 2009; Кузнецова, Чмиль, 2010), подробнее рассмотрим проблему загрязнения почв агроэкосистем на примере гербицида 2.4-Д.
В мировой практике 2.4-Д - один из самых распространенных гербицидов. В частности в США в аграрном производстве в 2007 г в единицах активного вещества его было внесено 11-13 тыс. т (Grube et al., 2011). Этот гербицид применяется для контроля однолетних и многолетних широколиственных сорняков. Соли 2.4-Д легко адсорбируются корнями растений и переносятся в меристему корня и побега. Там 2.4-Д действует как растительный гормон, вызывая неконтролируемый рост меристематических тканей. В этих тканях он ингибирует синтез ДНК и белков и, таким образом, препятствует нормальному росту и развитию растения. Максимальные дозы внесения составляют 300-1750 мг/кг почвы в зависимости от обрабатываемой культуры. Подвижность 2.4-Д в почве часто приводит к загрязнению поверхностных и грунтовых вод, превышающему разрешенные уровни (Germaine et al., 2006).
В почве 2.4-Д обычно разрушается в течение нескольких дней под действием как абиотических, так и биотических механизмов. Однако есть сообщения о высоких уровнях остаточных количеств 2.4-Д (0,62 мг/кг или 2% от примененного) в течение длительных периодов времени (Boivin
et а1., 2005). Хотя 2.4-Д обладает низкой перси-стентностью, он может сохраняться в почве из-за отсутствия микроорганизмов с соответствующими катаболитическими путями или недостаточной их активности (Dejonghe et а1., 2000).
Исследования, проведенные на территории Республики Башкортостан (Хазиев и др., 2000), выявили широкое распространение гербицида 2.4-Д в почвах. В Северной лесостепной зоне загрязнитель 2.4-Д обнаружен в 38% обследованных объектов пахотных почв, причем в почвах из-под зерновых и пропашных культур содержание гербицида на 20% превышало величину ПДК. Получены свидетельства, что этот гербицид может переноситься на сопряженные территории, например, с пашни на сенокосные луга. В Северо-Восточной лесостепи наибольшее количество 2.4-Д было обнаружено в серой лесной почве под яровой пшеницей, превышение ПДК составило от 1.7 до 5.5 раз. На типичных черноземах в Предуральской степной зоне, несмотря на высокий уровень применения гербицидов (50% посевов обработано 2.4-Д), уровень загрязнения был ниже, превышение ПДК наблюдалось на 23% обследованных участков. Обнаружен факт высокого (2 ПДК) содержания гербицида в огородной почве, на которой бессменно возделывался картофель без применения пестицида, а навоз вносился ежегодно в больших дозах (10-15 т/га). Это может объясняться тем, что в вегетативной массе растений количество гербицидов превышает их содержание в почве и часто выше уровня ПДК. Очевидно, биоаккумуляция 2.4-Д обусловливает повторное загрязнение почвы гербицидом при внесении навоза.
Учитывая, что обследованием почв на содержание в них пестицидов в 2010 г. было охвачено в России не более 200 хозяйств; кроме того, мало изученными являются почвы, прилегающие к местам хранения агрохимикатов с истекшим сроком годности (Мониторинг пестицидов..., 2011), проблема обеспечения агроэкологической безопасности от возможного присутствия пестицидов в почвах и растительной массе является актуальной.
ОСОБЕННОСТИ БИОРЕМЕДИАЦИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПОЧВ
Помимо пестицидов почвы сельскохозяйственных угодий могут содержать тяжелые металлы, нефтепродукты, стойкие органические вещества, мигрирующие в глобальных круговоротах, и другие ксенобиотики. В отличие от промышленных загрязнений, сельскохозяйственные поллютанты обладают большей диффузностью в почве. Это
представляет определенную трудность для мониторинга, кроме того, их высокая биологическая подвижность вносит существенный вклад в ухудшение качества окружающей среды и здоровья человека. Традиционные технологии ремедиации, применяемые для промышленных загрязнений (снятие почвы и захоронение на полигонах, термическая обработка и др.), не подходят для почв сельскохозяйственного назначения. Поэтому основным методом освобождения почв от остаточных количеств загрязнителей в агроэкосистемах является биоремедиация, то есть использование биологического потенциала различных живых организмов для снижения концентрации и/или токсичности поллютантов.
Стратегия биоремедиации, при которой для очистки среды вносят природные или генно-инженерные варианты микроорганизмов называется биоаугментацией (Mrozic, Piotrowska-Seget, 2010). Но если уровень токсичности поллютантов не столь высок, чтобы лимитировать рост растений, как это часто наблюдается в почвах агроэко-систем, то целесообразно восстановление среды осуществлять за счет биологической активности растений (фиторемедиации) и ассоциированных с ними ризосферных микроорганизмов (ризореме-диации) (Gerhardt et al., 2009).
Процесс фиторемедиации может происходить посредством различных механизмов: фитоэкс-тракции, фитофильтрации, фитоволятилизации, фитостабилизации, фитодеградации (Назаров, Илларионов, 2005; McGuinness, Dowling, 2009). Фитоэкстракция (фитоаккумуляция) заключается в усвоении растением загрязнителей из окружающей среды и накоплении их в биомассе. Фитофильтрация - адсорбция или осаждение находящихся в подвижной форме ионов металлов на поверхности водных или наземных растений в условиях гидропоники. В обоих случаях высушенные, сожженные или компостированные остатки растений, содержащие повышенные концентрации загрязнителей, после их ак
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.