научная статья по теме ПЕРСПЕКТИВЫ ВОСПОЛНЕНИЯ ДЕФИЦИТА КОРМОВЫХ ПРОТЕИНОВ В АКВАКУЛЬТУРЕ Биология

Текст научной статьи на тему «ПЕРСПЕКТИВЫ ВОСПОЛНЕНИЯ ДЕФИЦИТА КОРМОВЫХ ПРОТЕИНОВ В АКВАКУЛЬТУРЕ»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, том 40, № 4, с. 249-256

Обзор

УДК 547.96 АКВАКУЛЬТУРА

ПЕРСПЕКТИВЫ ВОСПОЛНЕНИЯ ДЕФИЦИТА КОРМОВЫХ ПРОТЕИНОВ В АКВАКУЛЬТУРЕ

© 2014 г. С. И. Доломатов1, А. В. Кубышкин1, В. А. Жуков2, С. А. Кутя1, М. Цешлицка3, Р. Мушкета3, М. Наперала3

1Крымский государстеенныймедицинскийуниеерситет им. С.И. Георгиевского, Симферополь, 295006, Россия;

2Высшая школа экономики, Быдгощ, 85-229, Польша; 3Униеерситет Казимежа Великого, Быдгощ, 85-064, Польша e-mail: w.zukow@wp.pl

Статья принята к печати 6.06.2013 г.

Изучение свойств протонзависимой системы транспорта олигопептидов PepTl в кишечнике рыб является перспективным направлением для решения проблемы замещения пищевых белков в аквакультуре. Вместе с тем имеются прямые указания на тесную взаимосвязь процессов всасывания олигопептидов в кишечнике с темпами пластического обмена в разных органах и тканях, особенно на ранних этапах онтогенеза. Литературные данные свидетельствуют о том, что повысить кормовую ценность синтетических олигопептидов для рыб можно за счет оптимизации качественного состава олигопептидов путем включения в их состав аминокислот, лимитирующих рост данной ткани на ранних стадиях онтогенеза конкретного вида рыб. Решению этой проблемы должно способствовать выявление параметров сродства отдельных субстратов (олигопептидов) к транспортной системе PepTl рыб.

Ключевые слова: рыбы, кормовые белки, система транспорта олигопептидов кишечника PepTl.

Prospects for replenishment of feed protein shortfall in aquaculture. S. I. Dolomatov1, A. V. Kubyshkin1, W. A. Zukow2, S. A. Kutya1, M. Cieslicka3, R. Muszkieta3, M. Napierala3 ('Georgievski Crimea State Medical University, Simferopol, 295006, Russia; 2University of Economy, Bydgoszcz, 85-229, Poland; 3Kazimierz Wielki University, Bydgoszcz, 85-064, Poland)

Studying the properties of the proton-dependent oligopeptide transport system PepTl in the fish intestine is a promising direction to solve the problem of substitution of dietary proteins in aquaculture. At the same time, some publications provide direct evidence for the close relationship of the processes of oligopeptide absorption in the gut with the parameters of plastic metabolism in various organs and tissues, especially in the early stages of ontogeny. The published data suggest that the food value of synthetic oligopeptides for fish may be increased by including amino acids that are growth-limiting for a given tissue in the early stages of ontogeny of a species offish, as well as by identifying the parameters of the affinity of individual substrates (oligopeptides) to the PepTl transport system in fish. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 4, pp. 249-256).

Keywords: fish, feed proteins, intestinal oligopeptide transport system, PepTl.

Рацион питания рыб имеет ряд принципиальных отличий от рациона млекопитающих (Остроумова, 2001). Во-первых, уровень пищевого потребления протеинов и свободных аминокислот у большинства рыб существенно превышает физиологически обоснованный уровень потребления протеинов у хищных млекопитающих. Во-вторых, для личинок рыб животный белок и свободные аминокислоты составляют основу питания. В-третьих, доля пищевых аминокислот, расходуемых в качестве субстратов энергетического обмена, у рыб существенно выше, чем у наземных позвоночных.

Содержание углеводов в составе естественной пищи рыб невелико. Усвоение рыбами альфа-полимеров глюкозы (в первую очередь крахмала) ограничено низкой альфа-амилазной активностью по оси пищеварительного тракта (Остроумова, 2001) в условиях дефицита некоторых ключевых ферментов регуляции обмена

глюкозы (Panserat et al., 2000). Кроме этого, у рыб выявлен ряд особенностей инсулинзависимого контроля метаболизма глюкозы (Diaz et al., 2007; Plagnes-Juan et al., 2008; Polakof et al., 2009, 2010), которая в их организме является важным энергетическим субстратом (Chang et al., 2007; Tseng et al., 2009). Однако источником глюкозы y рыб являются аминокислоты, утилизируемые в процессах глюконеогенеза (Kirchner et al., 2003). Аммиак, образующийся при дезаминировании аминокислот, выводится жабрами во внешнюю среду (Evans et al., 2005). По данным прямой калориметрии удельный вклад пищевых аминокислот в суммарной теплопродукции костистых рыб превышает аналогичный показатель, полученный для теплокровных позвоночных (Smith et al., 1978; Dolomatov et al., 2013a). Уровень протеинов в рационе рыб пропорционален интенсивности потребления кислорода и экскреции аммиака (Alsop, Wood, 1997).

Ограниченность ресурсов кормового белка для современной аквакультуры обусловлена нецелесообразностью использования отходов переработки мяса и малоценных видов промысловых рыб. Очевидно, для решения данной проблемы необходимо включать растительные протеины в состав искусственных кормов для рыб (Quinton et al., 2007) и более эффективно использовать высокобелковые корма при выращивании ценных объектов аквакультуры (Azevedo et al., 2005). Цель настоящей работы - анализ литературных данных, посвященных перспективным технологиям замещения животных протеинов в составе искусственных кормов для рыб.

ОСОБЕННОСТИ АЗОТИСТОГО ОБМЕНА В ОРГАНИЗМЕ РЫБ

Дезаминирование аминокислот предшествует их использованию в качестве субстрата энергетического обмена как в организме рыб, так и в организме млекопитающих (Wood, 2004). У рыб преобладает непрямое дезаминирование аминокислот за счет акцептирования аммиака (NH3) глутаминовой кислотой с образованием глутамина (Speers-Roesch et al., 2006). Аммиак выделяется во внешнюю среду специализированной популяцией клеток жаберного аппарата (Evans et al., 2005). Основное количество аммиака экскретируется через апикальный полюс жаберного эпителия, богатого митохондриями (Evans et al., 2005; Wright, Wood, 2009). В воде аммиак присоединяет протон и превращается в катион аммония (NH4+). При этом аммиак утрачивает способность к обратной диффузии через липофильную мембрану клеток жаберного эпителия. Так обеспечивается поддержание концентрационного градиента аммиака на границе раздела внешней и внутренней среды. Катионы аммония составляют основу экскретируемых конечных продуктов азотистого обмена у рыб (Dolomatov et al., 2011а, b).

Однако значительное количество (в среднем около 20%) конечных метаболитов азотистого обмена рыб до настоящего времени не идентифицировано. Их химический состав и удельный вклад в экскрецию азота могут существенно изменяться (Kajimura et al., 2004). По мнению некоторых исследователей (Wright, Wood, 2009), последовательность событий, отвечающих за выведение аммиака из организма пресноводных видов рыб, включает опосредованный А-изоформой Rh (протеин, известный у высших позвоночных как резус-фактор) отток NH3 из эритроцитов. Далее В-изоформа Rh обеспечивает движение NH3 через базолатеральную мембрану жаберных ионоцитов. На завершающем этапе выхода аммиака через апикальную мембрану эпителия процесс регулируется апикальным натрий/аммоний-противотранспортом, комплексом ион-транспортирующих белков и карбоан-гидразой. Авторы не отрицают возможность простой диффузии элекгронейтральной молекулы аммиака во внешнюю среду. Таким образом, функционирование "протонной ловушки", составляющей основу экскреторной функции жаберного аппарата аммониотеличных

рыб, тесно связано с другими базовыми гомеостатиче-скими функциями жаберного аппарата пресноводных костистых рыб - ионорегулирующей и кислотовыдели-тельной.

Глутамин, образовавшийся в тканях рыб при нейтрализации аммиака, может включаться в биосинтез биологических молекул. Активность глутаминсинте-тазы особенно важна на ранних этапах эмбриогенеза рыб, когда аминокислоты желточного мешка интенсивно утилизируются в реакциях энергетического обмена, но органы, отвечающие за экскрецию аммиака, еще не сформированы (Essex-Fraser et al., 2005). У рыб ткане-специфическая экспрессия глутаминсинтетазы может существенно изменяться под влиянием абиотических экологических факторов (Anderson et al., 2002), а также на разных этапах онтогенеза (Essex-Fraser et al., 2005; Dolomatov et al., 2012). Уровень активности энзимов, контролирующих локальную нейтрализацию аммиака, может использоваться как критерий селекции рыб, обеспечивающей отбор особей с высокой резистентностью к неблагоприятным экологическим факторам (Wright et al., 2007; Sanderson et al., 2010).

Вместе с тем в организме рыб достаточно значимая доля аммиака обезвреживается в орнитиновом цикле. Известно, что не только у хрящевых, но и у костистых рыб не аммиак, а мочевина является основным конечным метаболитом азотистого обмена. Переключение путей формирования конечного продукта азотистого обмена в организме рыб с аммония на мочевину может происходить под влиянием экологических факторов: высоких значений pH воды, снижения уровня воды в водоеме, продолжительного нахождения рыбы вне воды и др. (Ip et al., 2004; Evans et al., 2005; Weihrauch et al., 2009). В результате такого переключения путей азотистого обмена доля мочевины в общей сумме конечных азотсодержащих метаболитов может превышать 70%. Действительно, в организме рыб мочевина наряду с аммиаком является одной из основных форм экскрети-руемого азота (Kajimura et al., 2004; Evans et al., 2005; Nowosad et al., 2013). Анализ тканевой локализации и энзиматической активности основных компонентов ор-нитинового цикла у некоторых видов костистых рыб позволил выделить ряд закономерностей (Steele et al., 2001). Во-первых, наиболее высокий уровень активности данной группы ферментов наблюдается на ранних стадиях онтогенеза рыб (Dolomatov et al., 2012). По мере роста рыб этот путь детоксикации аммиака, как правило, утрачивает свою значимость (Braun et al., 2009). Во-вторых, в отличие от высших позвоночных, у эмбрионов и молоди рыб основная часть компонентов орнитинового цикла локализована не в гепатоцитах, а в скелетной мускулатуре (Dolomatov et al., 2012). Однако у половозрелых рыб ферменты орнитинового цикла в мускулатуре и в печени могут сохранять высокую активность (Esbaugh, Walsh, 2009). В-третьих, у половозрелых рыб показатели активности ферментов о

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком