УДК 595.123(282.256.341)
ПЕРВАЯ НАХОДКА OTOMESOSTOMA AUDITIVUM FOREL ET DU PLESSIS 1874 (TURBELLARIA, PROSERIATA, OTOMESOSTOMIDAE) В АЗИИ: "ПРЕОДОЛЕНИЕ НЕСМЕШИВАЕМОСТИ" В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ?
© 2015 г. А. Г. Лухнёв, О. А. Тимошкин
Лимнологический институт СО РАН, Иркутск 664033, Россия e-mail: tim@lin.irk.ru Поступила в редакцию 7.08.2014 г.
Сообщение является третьим в серии, посвященной фауне байкальских Otomesostomidae. В предыдущих статье и сообщении приведены иллюстрированные описания и диагнозы трех видов и двух родов, эндемичных для озера Байкал. Вместе с тем, морфологическое сходство байкальских отоме-зостомид с Otomesostoma auditivum Forel et Du Plessis 1874, распространенной в Европе и Северной Америке, настолько очевидно, что нами было высказано предположение о близости последнего к предполагаемой предковой форме эндемиков (Тимошкин и др., 2010; Лухнев и др., 2011). Недавно O. auditivum был найден нами в открытой литорали Байкала. Приведено иллюстрированное описание этого редкого вида. Обитание O. auditivum в литорали открытого озера представляет особый интерес не только с зоогеографической точки зрения (первая находка восточнее Уральских гор) и с точки зрения происхождения фауны эндемичных Otomesostomidae, но также в связи с вопросом о так называемой несмешиваемости байкальской и палеарктической фаун.
Ключевые слова: Turbellaria, Proseriata, Otomesostomidae, Otomesostoma auditivum, Байкал, происхождение байкальской фауны, несмешиваемость
Б01: 10.7868/80044513415080115
Некоторые сведения по истории изучения и распространению О. аыйШуыт приведены в первом сообщении (Тимошкин и др., 2010). Добавим, что этот пресноводный вид является стенотерм-ным видом холодных вод, населяющим глубокие, холодные горные озера, типичен для субарктических и арктических озер Европы. Отто Штайнбек ^етЪоск) в своих ранних работах характеризует вид как стенотермный холодолюбивый и стено-топный, а через десять лет этот же автор, изучив биологию О. аыйШуыт в водоемах Гренладнии, Исландии и части Скандинавии, уже характеризует его как эвритермный и эвритопный и отмечает, что в деревне Ьа^агуаШ (Южная Исландия) червей находили вблизи устья горячего источника при температуре 27°С ^етЪоск, 1948). Сведения о экологии и количественных характеристиках О. аыйШуыт единичны. Так, в озере К1р18]агу1 (Финская Лапландия) на глубине 2.5 м численность этих червей была значительной и составляла 651 экз./м2 (Б১е, 1969). В качестве типичного вид фигурирует в составе сообщества макрозо-обентоса в озерах южной и северной Исландии, где он наиболее многочислен в профундали (95% популяции) (Ыпёе§аагё, 1979; 1992); населяет озера Британских о-вов (8сИш1ё, 8Иш1ё-Аауа,
1999; Maitland, Hudspith, 1974), крупнейшие озера континентальной Европы, например, в Peipsi-Pihkva (на границе России и Эстонии) вид обитает в песчаной сублиторали (Timm et al., 1996), в Ладожском оз. обычен в затишной литорали, встречается в сублиторали и профундали (Сталь-макова, 1968). В России вид распространен в ее европейской части (Гагарин, Коргина, 1982), найден в Рыбинском водохранилище и реках его бассейна (Коргина, 2012). Среди беспозвоночных, для которых известен размер генома, O. auditivum (масса генетического материала у которого 20.52, тогда как у стоящего вторым в этом ряду Mesosoto-ma ehrenbergii этот показатель 16.45, а у остальных 66 исследованных в этом отношении видов тур-беллярий менее 6 пг) занимает первое место (Du-fresne, Jeffery, 2011). В Скандинавских странах, где неоднократно случались понижения рН воды в озерах, вид характеризуют как умеренно чувствительный (толерантный) к рН ниже 5 и ему придают третий уровень устойчивости (0.5) из четырех возможных по шкале Raddum Index для видов беспозвоночных, индикаторов кислотности (Fjellheim et al., 2001; Davy-Bowker et al., 2003). Таким образом, сведения об экологии, а именно — предпочтение определенных абиотических фак-
phg m mo fo
Рис. 1. Схематическое изображение медиального сагиттального среза Otomesostoma auditivum Forel et Du Plessis 1874: ph — глотка; phg — глоточные железы; in — кишечник, m — рот; fo, mo — женское и мужское половые отверстия; fg — фронтальные железы, vit — желточник. Масштаб 100 мкм.
торов среды и местообитаний, противоречивы. Возможно, это связано с точностью систематического определения вида, так как в большинстве цитированных работ упоминается лишь видовое его название, без сведений по систематически важным признакам.
Ранее нами был обнаружен и изучен очаг эндемического видообразования семейства ОШшевов-1ош1дае в оз. Байкал, представленный тремя родами (два из них — эндемичны) и тремя видами: Bai-kalotomesostoma stomi ИшовЬкт е! ЬикИпеу 2010, Combinostoma muzhinayensis ИшовЬкт е! ЬикИпеу 2011, Otomesostoma arovi ИшовЬНп е! ЬикЬпеу, 2010 (Тимошкин и др., 2010; Лухнев и др., 2011). Представители всех трех родов отомезостомид из Байкала внешне мало различимы, а точное родовое и видовое определение этих червей без гистологического анализа серий срезов практически невозможно.
Материал и методы. Всего проанализировано 7 особей. Черви пойманы 30.07.2010 г., бухта Большие Коты, напротив стационара Лимнологического института СО РАН, станция Жилище, глубина 2 м, грунт мелкий песок. Серии сагиттальных срезов 1—1 (на 2 стеклах), 4—1, 5—1. Черви из пробы № 34, отобраной 28.08.1982 г., у мыса Улан-Хын, на глубине 50 м. Четыре серии срезов: 3—1, 4—1, 6—1 сагиттальные, 7—1 полуфронтальные полупоперечные. Червей фиксировали жидкостью Буэна, серии гистологических
срезов толщиной 5 мкм приготовляли на микротоме и окрашивали азокармином по методу Гей-денгайна.
Описание. Тело каплеобразное, чаще не пигментировано. Длина тела на сагиттальных срезах 1—1.2 мм, высота варьирует в пределах 420—570 мкм (рис. 1). Статоцист округлый, его диаметр 37—50 мкм. У особи 4—1, найденной на глубине 50 м (мыс Улан-Хын), латерально от ста-тоциста симметрично расположены две линзы, выполняющие, вероятно, светочувствительную функцию (рис. 2, 3). Толщина эпидермиса на ди-стальном конце тела 5—7, длина ресничек 2.5, вентрально толщина эпидермальной пластинки 2.5, высота ресничек 5 мкм. Многочисленные колбовидные камеры-протоки кожных желез проходят субэпидермально, образуя железистый слой мощностью 42—45 на брюшной и 25—40 мкм спинной стороне тела. На головном конце тела цианофильный секрет кожных желез имеет разную консистенцию (особь 6—1, проба № 34): одна часть протоков содержит округлые зерна цвета бирюзы, другая — более крупные синие сгустки. Цитоны фронтальных желез залегают под кишечником позади мозга, вентро-латерально. Мускулатура, прилегающая к эпидермальной пластинке как с вентральной, так и с дорсальной стороны, развита слабо и не всегда видна. Как правило, можно различить один слой субэпителиальной кольцевой мускулатуры и располагающийся внутрь глубже этого слоя один слой продольной
Рис. 2. Микрофотографии сагиттальных срезов Otomesostoma auditivum Forel et Du Plessis 1874. 1 — общий вид медиального среза особи 1—1. ccn — кокон (его содержимое выпало в ходе изготовления препарата, частично осталась оболочка), ov — яичник. Масштаб 300 мкм. 2 — фрагмент головного участка тела особи 1—1. 3 — фрагмент головного участка тела особи 4—1 пробы № 34. b — мозг, oc — глаз, stc — статоцист. Масштаб 100 мкм.
мукулатуры. Под железистым слоем в паренхиме проходит 3—5 слоев продольной мукулатуры на брюшной стороне тела и 3 слоя на спинной, между продольными волокнами вплетены кольцевые без строгой очередности. Расстояние от поверхности эпидермальной пластинки до ближайших волокон внутренней мускулатуры около 50 мкм. Тяжи продольной мускулатуры, прилегающие к мозгу, достигают базальной мембраны фронтального эпидермиса. За счет разной степени сокращения этих мышц передний конец тела червей имеет разную форму (сравни рис. 1 и 2, 2).
Складчатая глотка находится в середине тела, ее длина 116.5—141.4 (у особи 6—1 из пробы № 34 длина глотки 60—80), толщина губы (без ресничек) 50—70 мкм (длину глотки измеряли на меди-
альных срезах, от основания глоточного кармана до ее апикального конца). Наружная и внутренняя поверхности глотки покрыты ресничным эпителием. Свободен от ресничек только ди-стальный участок глотки, где открываются протоки экстрафарингеальных желез. Их цитоны находятся вентрально под карманом глотки (рис. 1). Субэпителиально залегают однорядные продольная, а под ней — кольцевая мускулатура. Высота эпителия глоточного кармана вблизи ротовой поры 25 мкм. Ротовое отверстие расположено примерно на границе передних двух третей тела. Кишечник располагается от мозга до каудального конца тела (у особи 1—1, видимо, в результате сокращения тела при фиксации, передняя часть ки-
шечника надвинута над мозгом и статоцистом, рис. 2, 2).
Многочисленные семенники крупные, расположены вентро-латерально по обеим сторонам кишечника. За глоткой находится мужской половой атрий, отделенный от глоточного кармана тонкой стенкой. Эпителий мужского атрия у зрелых особей не однообразный: клетки задней стенки высокие, до 12 мкм, с непогруженными ядрами и аналогичны бахромчатым покровным клеткам женского атриума; остальной эпителий атрия, видимо, синцитиального типа.
В атриум выдается пениальная папилла, длина которой 90, ширина дистального участка 89—92 проксимального 116.5 мкм (серия 1—1, 1—2). Так же как и у других видов О1оше8о81ош1ёае, стенка гранулярного пузыря представлена крупными ва-куолизированными клетками, заполняющими почти весь объем пузыря. Небольшая полость гранулярного пузыря плотно примыкает к верхней части семенного пузыря. Семенной пузырь крупный, наполнен спермиями, окружен мощной кольцевой мускулатурой, его ширина и высота равны 100 мкм. Внутри семенного пузыря проходит семяизвергательный канал, стенка которого имеет эпителиальную выстилку и обкладку из продольной и кольцевой мускулатуры (рис. 3; 4, 1).
Канал продолжается во внутренний коллаге-новый футляр (внутренний стилет) в форме колбы. Его длина 131, наибольшая ширина 77 мкм. Наиболее значительная толщина стенки футляра в экваториальной плоскости достигает 27—32
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.