ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 4, с. 67-72
УДК 567.586.3:551.781.4(470.6)
ПЕРВАЯ НАХОДКА УДИЛЬЩИКА (TELEOSTEI, LOPHIIDAE) В ЭОЦЕНЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
© 2004 г. Ä. Ф. Банников
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 23.05.2003 г. Принята к печати 17.06.2003 г.
Из среднего эоцена (бартон, кумский горизонт) Северного Кавказа (местонахождение Горный Луч) по целому, частично расчлененному скелету описан новый род и вид удильщиков (Lophiidae) Eosla-denia caucasica gen. et sp. nov. Это первая находка ископаемых удильщиков на территории России.
Семейство рыб-удильщиков Lophiidae (Para-canthopterygii) в современной фауне представлено четырьмя родами и не менее чем 25 видами, согласно ревизии этого семейства Дж. Карузо (Caruso, Bullis, 1976; Caruso, 1981, 1983). Удильщики обитают на дне, обычно на значительных глубинах, в тропических и умеренно теплых водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Находки ископаемых удильщиков (особенно их сочлененных скелетов) очень редки. Самый древний удильщик описан из среднего эоцена (базаль-ный лютет) Северной Италии (местонахождение Болька) как Lophius brachysomus (Agassiz, 1833-1844; Zigno, 1874). Основываясь на относительно небольшом числе позвонков этого вида, К. Арамбур (Arambourg, 1927) сближает его с родом Lophiomus Gill, а не с Lophius L. По нескольким экземплярам плохой сохранности Арамбур (Arambourg, 1921, 1927) описал современный вид Lophius budegassa Spinola, 1809 из верхнего миоцена Алжира (Оран).
Фрагментарные остатки ископаемых рыб неоднократно определялись как Lophiidae. Род Tri-chiurides Winkler, установленный для отдельных зубов рыб из кайнозоя Бельгии (Winkler, 1874), сведен М. Леришем (Leriche, 1906) в синонимию Lophius, а зубы Lophius (=Trichiurides) orpiensis Leriche и L.(=T.) sagittidens (Winkler) отмечены из палеоцена и эоцена Бельгии соответственно (Leriche, 1906). По краниальным фрагментам из оли-гоцена Бельгии описан вид L. dolloi (Leriche, 1908, 1910). Фрагменты челюстей из плиоцена Орчиа-но (Тоскана, Италия) определялись как относящиеся к эоценовому виду Lophius brachysomus Agassiz (Lawley, 1875, 1876) или к современному L. piscatorius L. (de Stefano, 1910). Дважды Lophiidae отмечались с территории США: несколько челюстных и небных костей и позвонки из плиоцена (занклий) Ли Крик Майн (Северная Каролина) определены как Lophius cf. L. americanus Va-
lenciennes (Purdy et al., 2001), a фрагмент dentale и скапулокоракоид из плейстоцена Виргинии определены только до семейства (Ray et al., 1968). Согласно Д. Нольфу (Nolf, 1985), два вида, установленных по отолитам, относятся к Lophiidae: Lophius crenulatus (Frost) из верхнего эоцена Англии и "genus Lophiidarum" gibbosus Nolf из олигоцена Бельгии.
Находка полного, частично расчлененного скелета удильщика сделана недавно на среднеэо-ценовом (бартон, кумский горизонт) северокавказском местонахождении близ хутора Горный Луч в Краснодарском крае. Это местонахождение, откуда автором с 1990 г. проводятся систематические сборы костистых рыб, характеризуется богатой морской ихтиофауной (Банников, Па-рин, 1997; Банников, 2004 и др.), преобладают в которой пелагические таксоны. Находки донных рыб в комплексе Горного Луча крайне редки (Банников, 1997), поскольку на дне кумского бассейна среда, очевидно, была анаэробной. В этой связи находка Lophiidae представляет несомненный интерес. Большую часть времени удильщики проводят, затаившись на дне, и лишь изредка поднимаются в толщу воды (Макушок, 1971). По-видимому, одно из таких всплываний эоценового удильщика привело к его попаданию затем в анаэробную зону на дне и последующему захоронению.
Среднеэоценовый удильщик имеет 20 (21?) позвонков, что исключает его отнесение к роду Lophius, характеризующемуся наличием 26-31 позвонков (Caruso, 1983). Остальные три рода современных Lophiidae имеют 19 позвонков; от двух из них, Lophiomus Gill и Lophiodes Goode et Bean, кавказский удильщик отличается отсутствием шипа на angulo-articulare. По доступным остеологическим особенностям среднеэоценовый удильщик наиболее сходен с четвертым современным родом Lophiidae, Sladenia Regan, отличаясь в основ-
67
5*
ном несколько большим числом позвонков и наличием плечевых (humeral) шипов.
Новый эоценовый род является первой находкой ископаемых удильщиков на территории России.
Фотографии голотипа Eosladenia caucasica sp. nov. выполнены A.B. Мазиным (ПИН). Для измерений использована методика, предложенная Ка-рузо (Caruso, Bullis, 1976; Caruso, 1981). Голотип найден в 2001 г., во время экспедиции, предпринятой благодаря спонсорской поддержке Национального географического общества (США, Вашингтон), грант № 6949-01. Работа автора поддержана Российским фондом фундаментальных исследований, грант № 01-04-48673.
СЕМЕЙСТВО LOPHIIDAE RAFINESQUE, 1810 Род Eosladenia Bannikov, gen. nov.
Название рода - от эоцена и рода Slade-nia Regan, 1908.
Типовой вид - Eosladenia caucasica sp. nov.
Диагноз. Удильщики с крупной уплощенной головой. Лобный гребень без шипов, с небольшими поперечными гребешками. Нет шипа на angulo-articulare. Плечевой шип имеется. Позвонков 20 (21?). В мягком спинном плавнике не менее 9 лучей. В грудных плавниках около 17 лучей.
Видовой состав. Типовой вид.
Сравнение. От современных родов Lophi-idae отличается наличием 20 (21?) позвонков -меньше, чем у Lophius, имеющего 26-31 позвонков, и больше, чем у Lophiomus, Lophiodes и Sla-denia, имеющих 19 позвонков. Кроме того, от первых трех из них отличается отсутствием шипа на angulo-articulare, а от Sladenia - наличием плечевого шипа. Lophiomus и Lophius имеют значительно больше лучей в грудных плавниках, чем новый род.
Eosladenia caucasica Bannikov, sp. nov.
Название вида от Кавказа.
Голотип - ПИН № 4425/72, отпечаток полного, частично расчлененного скелета с противо-отпечатком черепа; Россия, Краснодарский край, левый берег р. Пшеха в 1 км выше хут. Горный Луч; средний эоцен, кумский горизонт.
Описание (рис. 1-3). Большинство костей черепа голотипа находится в естественном сочленении (череп сдавлен дорсо-вентрально), тогда как девять позвонков из средней части осевого скелета расчленены. Из-за этого разрушен анальный плавник (второй спинной плавник остался целым и расположен in situ) (рис. 1). На череп и переднюю часть тела наложены чешуи и кости расчлененного скелета небольшой рыбы (возможно, добычи удильщика).
Тело, по-видимому, относительно тонкое и коническое; голова крупная и широкая, степень ее уплощенности неопределима. Хвостовой стебель довольно короткий, тонкий. Длина головы (по Карузо) составляет около 38% стандартной длины тела (SL), ширина головы примерно в 1.9 раза уступает ее длине.
Нейрокраний продолговатый, постепенно суживается вперед до границы frontalia с боковыми этмоидами. У боковых этмоидов нейрокраний почти вдвое шире, чем непосредственно за ними. Границы костей нейрокрания различимы плохо, шипы не сохранились. Frontalia, как и многие другие кости черепа, канцеллятные, их гребни большей частью гладкие, несут несколько небольших поперечных гребешков. Vomer треугольное, его зубы не сохранились. В дорсальной плоскости ось hyomandibulare образует с осью черепа угол 65-70°. Сочленовная фасетка головки hyomandibulare протяженная, округлая. Quadratum крупное, его нижний шип не сохранился, а верхний хорошо развит. Ectopterygoideum пластинчатое, с округлым задним краем. Palatinum удлиненное, несет острые загнутые зубы, крупные в средней части кости. Рот очень широкий, косой, нижняя челюсть сильно выступает вперед относительно верхней. Кости верхней челюсти сохранились плохо, будучи наложенными на гиоидные кости. Praemaxillare несет острые зубы, его восходящий отросток, очевидно, представляет собой отдельное окостенение. Длина нижней челюсти составляет около 40% SL; челюсть тонкая и удлиненная, умеренно изогнутая. Зубы на dentale многочисленные, острые, размещаются в два неправильных ряда; наиболее крупные зубы во внутреннем ряду. Angulo-articulare канцеллятное, с сильным ретроартикулярным отростком и определенно без шипов на наружной поверхности. Praeopercu-lum и interoperculum неразличимы. Operculum - узкая, удлиненная кость с нитевидным отростком, отходящим дистально под острым углом от заднего края ее проксимальной части. Suboperculum своим заостренным проксимальным отростком сочленяется с передне-дистальным краем operculum. Suboperculum продольно удлиненное, ее передний край оканчивается двумя сильными шипами, а задний край тонко-бахромчатый. Наличие или отсутствие латерального шипа на suboperculum неизвестно. Ceratohyale с epihyale образуют крупный, узкий брусок, умеренно изогнутый и тонкий спереди. Radii branchiostegi тонкие и длинные, нитевидные, явно немногочисленные (хотя их точное количество неустановимо). Снаружи от frontalia на голотипе частично просматривается скелет жаберных дуг, с узкими, небольшими epi-branchialia и более крупными ceratobranchialia, без жаберных тычинок. Зубы верхнеглоточных пла-
Рис. 1. Eosladenia caucasica sp. nov., голотип ПИН, № 4425/72, a - внешний вид (x1.25) и • - прорисовка. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2004
Рис. 2. Eosladenia caucasica sp. nov., голотип ПИН, < 4425/72 (x1.8), противоотпечаток черепа.
стин тесно сидящие, притупленные. Нижнеглоточная кость (последнее ceratobranchiale) пластинчатая, сужена вперед, несет острые зубы по внутреннему и наружному краям.
Posttemporale не распознается, а scapula и cora-coideum явно скрыты cleithrum. Supracleithrum удлиненно-каплевидной формы. Cleithrum очень крупное, изогнуто крючком. Позади места перегиба от cleithrum назад отходит длинный отросток, раздвоенный на конце - плечевой шип. Перед основанием этого отростка к cleithrum примыкают два пекторальных radialia - одно очень тонкое, а другое крупное, изогнутое дистально и слегка расширенное к проксимальному концу. Тазовые кости и брюшные плавники не видны, скрытые нейрокранием.
Позвонков 20 (недостаточно хорошая сохранность передних из них допускает возможность того, что два сильно укороченных позвонка находятся на месте того, что интерпретирует
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.