ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 6, с. 600-614
= ОБЗОРЫ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 612.825.2
ПЕРВИЧНАЯ МОТОРНАЯ КОРА КАК ОДИН ИЗ УРОВНЕЙ ПОСТРОЕНИЯ ДВИЖЕНИЙ
© 2014 г. О. Г. Павлова
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,
e-mail: pavlovao@mail.ru Поступила в редакцию 28.05.2014 г. Принята в печать 01.09.2014 г.
Полученные за последние десятилетия данные привели к пересмотру господствовавшего в нейрофизиологии представления о первичной моторной коре (MI) как о "выходных воротах коры" для передачи двигательных команд к спинному мозгу. В противоположность этой точке зрения показано, что нейроны MI участвуют в организации двигательного поведения на всех этапах его формирования, что в топографии MI приматов зафиксированы конечные позы сложнокоординированных движений, сходных с естественным поведением. Выявленные современными методами свойства движений MI около 70 лет назад были предсказаны и обоснованы Н.А. Бернштейном. Согласно выдвинутой им концепции в ц.н.с. существуют разные уровни построения движений. Поле 4 (т.е. MI), — один из этих уровней, появилось на определенном этапе эволюционного развития для решения особых двигательных задач. В подтверждение этих представлений мы приводим данные, показывающие, что: 1) MI контролирует движения, которые по своим характеристикам (способу управления и смысловому содержанию) отличаются от движений других уровней; 2) произвольные движения могут осуществляться без участия MI; 3) разные двигательные области коры связаны с разными формами двигательного поведения.
Ключевые слова: первичная моторная кора, ее роль в двигательном контроле: современные представления, концепция Н.А. Бернштейна.
Primary Motor Cortex as One of the Levels of the Construction of Movements
O. G. Pavlova
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow, e-mail: pavlovao@mail.ru
The data obtained during the recent decades led to revision of the dominant in neurophysiology view of primary motor cortex as "the cord area" which transfers the motor commands to the spinal cord. Contrary to this point of view, it was shown that MI primates neurons participate in all stages of organization of motor behavior and that the final postures of complex coordinated movements are represented in the MI map. Characteristics of movements controlled by MI revealed by currently available methods were predicted and explained by N.A. Bernstein about 70 years ago. According to his concept, there are some levels of the construction of movements that exist in the central nervous system. Area 4 (i.e. MI), which is one of them, appeared on the definite stage of evolution for resolving the particular movement tasks. In support of this conception we are showing that: 1) MI controls the movements that differ from the movements of other levels by their characteristics (the mode of operating and the sense content); 2) some voluntary movements can be executed without participation of MI; 3) different motor areas of the cortex are coupled with different aspects of movement behavior.
Keywords:primary motor cortex, its role in motor control: modern hypothesis, N.A. Bernstein's concept. DOI: 10.7868/S0044467714060082
ДВЕ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ НА РОЛЬ МОТОРНОЙ КОРЫ В ДВИГАТЕЛЬНОМ ПОВЕДЕНИИ
Первичная моторная область коры (MI) относится к филогенетически молодым корковым структурам, управляющим произвольными движениями. Адаптивный характер развития MI, которая связана, главным образом, с манипуляторной деятельностью, отражается в ее морфо-функциональной организации. Кисть руки у человека или обезьяны, передняя лапа у хищных, хвост у голохвостой мартышки или хобот у слона, — имеют наибольшее представительство в MI и наиболее тонкую и быструю регуляцию с помощью прямых кортико-спинальных связей. Повреждение MI и ее важного выходного пути — пирамидного тракта — приводит к грубым двигательным нарушениям в виде парезов и параличей у человека и выпадению двигательных навыков у животных, что указывает на ключевую роль этой области в организации движений. До настоящего времени эта роль остается не до конца ясной.
В течение полуторавековой истории изучения MI в литературе прослеживаются две точки зрения на участие этой структуры в двигательном контроле. Согласно одной из них MI участвует в организации целостного поведения [Бернштейн, 1947; Cisek, Kalaska, 2010; Graziano, Aflalo, 2007; Jackson, 1932]. Согласно другой MI является исполнительным звеном — "выходными воротами" коры больших полушарий к спинному мозгу [Fulton, 1935; Sherrington, 1906]. Последняя точка зрения соответствует представлениям о том, что организация движения происходит в цепочке иерархически выстроенных структур головного мозга, где функция одних областей связана с формированием идеи, других с планированием и программированием движений, третьих с их выполнением [Allen, Tsuka-hara, 1974; Brooks, 1986; Kornhuber, 1974]. В этой цепочке премоторная кора контролирует MI, а MI — спинной мозг [Fulton, 1935; Wise, 1999]. MI отводится роль инструмента, способного управлять мышечными сокращениями. Эти представления, господствовавшие в нейрофизиологии с середины прошлого столетия, в настоящее время активно пересматриваются [Cisek, Kalaska, 2010; Graziano, Aflalo, 2007; Graziano et al., 2002; Scott, 2003; Shmuelof, Krakauer, 2011].
Накопленные за последние десятилетия данные свидетельствуют о том, что функция
MI не ограничивается только управлением моторикой. Показано, что активность нейронов этой области изменяется на разных стадиях развертывания поведенческого акта: при оценке положения зрительной цели, для достижения которой совершается движение [Fu et al., 1993; Georgopoulos et al., 1982, 1985; Scott, Kalaska, 1995, 1997; Shen, Alexander,
1997], при восприятии инструктирующих сигналов, на фоне состояния готовности к выполнению определенного движения [Alexander, Crutcher, 1990; Hocherman, Wise, 1991; Lurito et al., 1991; Shen, Alexander, 1997], а также когнитивных процессов (например, категоризацией раздражителей по определенному признаку), позволяющих сделать выбор одного из возможных движений [Salinas, Romo,
1998]. MI включена в процесс обучения, в ходе которого в ней могут происходить существенные морфо-функциональные перестройки, выявляемые с помощью разнообразных методик: электрической и магнитной стимуляции [Pascual-Leone et al., 1995; Tyc et al., 2005, 2006], регистрации нейронной активности [Nudo, Milleken, 1996; Nudo et al., 1996, 1997], магнито-резонансной и пози-тронно-эмиссионной томографии [Grafton et al., 1992; Karni et al., 1995].
С другой стороны, результаты изучения ассоциативных областей коры, которые долгое время связывали только с когнитивными функциями, показали, что они непосредственно участвуют в выполнении движений [Alexander, Crutcher, 1990; Crammond, Kalaska, 2000; Hoshi, Tanji, 2000, 2007; Kermadie et al., 2000; Kurata, Hoshi, 2002; Shen, Alexander, 1997; Wise et al., 1997] и, более того, имеют прямые связи со спинным мозгом [Dum, Strick, 1996, 2002, 2005 и др.].
В связи с наметившимся в литературе переломе во взглядах на роль MI в двигательной активности, появляются новые гипотезы о развитии функций коры больших полушарий [Graziano, Aflalo, 2007], о принципах кортикального контроля движений [Graziano et al., 2002], о структурных основах двигательного обучения [Shmuelof, Krakauer, 2011], о центральных механизмах организации поведения [Cisek, Kalaska, 2010]. Общим для всех высказываемых идей является отказ от представлений о мозге как об информационной системе, в которой одна его часть связана с перцепцией, другая с когнитивными процессами, третья — с моторикой; свойства разных
структур предлагается рассматривать в рамках целостного поведения.
Эти взгляды заставляют вспомнить о концепции Н.А. Бернштейна, изложенной им в 1947 г., о существовании в центральной нервной системе различных уровней построения движений. Согласно этой концепции каждый отдельный уровень построения движений связан с определенной формой адаптивного поведения. Каждая новая форма поведения возникала на определенном этапе эволюционного развития, когда у организма появлялась способность воспринимать нечто принципиально новое в окружающей действительности и использовать это в своей деятельности. Соответствующая новой форме поведения "мозговая надстройка" включала в себя новый воспринимающий аппарат ("синтетическое сенсорное поле") и соответствующий ему новый класс движений, "качественно иначе строящихся и иначе управляемых, нежели те, которые были доступны виду до этих пор" [Бернштейн, 1947, с. 14]. В центральной нервной системе человека Н.А. Берн-штейн выделил пять уровней построения движений, отличающихся по смысловому содержанию и по координационной организации. Один из высших уровней включал филогенетически более старый подуровень — Striatum, и более новый, корковый подуровень — поле 4 (т.е. MI).
В подтверждение представлений о MI как об уровне построения движений мы приводим экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что:
1) многие произвольные движения могут осуществляться без участия MI;
2) класс движений, контролируемый MI, отличается от движений других уровней построения;
3) другие двигательные области коры связаны с особыми формами двигательного поведения.
НЕ ВСЕ ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ТРЕБУЮТ УЧАСТИЯ MI
Полученные в разное время данные о нарушении поведения животных после удаления MI показывают, что далеко не всегда эта структура включена в двигательный контроль движений.
В 20-30-е годы были проведены опыты на обезьянах, которых обучали открывать ящи-
ки-загадки [Lashley, 1924; Jacobsen, 1934]. Было обнаружено, что животные, научившиеся открывать ящики, после удаления двигательной коры испытывали серьезные затруднения, связанные, прежде всего, с утратой тонких движений пальцев руки, но при этом они сохраняли понимание смысловой стороны двигательной задачи. Так, например шимпанзе, у которых по сравнению с мартышками двигательные нарушения были особенно грубыми, приспосабл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.