БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 4, с. 48-53
УДК 574.583(285.2):581+574.55(47)
ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА НЕКОТОРЫХ КАРСТОВЫХ ОЗЕР ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ
© 2008 г. Е. С. Гусев
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail:evgus@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 22.02.2007 г.
Изучена первичная продукция фитопланктона в шести мягководных слабоминерализованных разнотипных карстовых озерах: Кщара, Санхар, Юхор, Поридово, Светленькое и Большие Гаравы (Владимирская обл.). Рассмотрены сезонная динамика, вертикальное распределение интенсивности фотосинтеза, удельная фотосинтетическая активность водорослей и связи продукционных показателей с прозрачностью, БПК5, содержанием общих форм азота и фосфора. Отмечена более высокая зависимость максимальной скорости фотосинтеза от общего азота, чем от общего фосфора. Тесная корреляция установлена между максимальной интенсивностью фотосинтеза и БПК5.
ВВЕДЕНИЕ
Озера карстового происхождения различаются большим разнообразием химического состава вод даже в пределах сравнительно небольшой территории, что объясняется особенностями подземного питания и очень малым водосбором озер. Эти особенности отражаются на функционировании экосистем озер. Так, при изучении карстовых озер Среднего Поволжья установлено, что несмотря на сходный генезис и морфометрию котловин, характеристики продукционно-деструкци-онных процессов в водоемах различались [14, 20]. При этом отмечено, что продуктивность фитопланктона в этих водоемах в значительной степени зависит от гидрологических условий, в первую очередь от режима проточности. На примере оз. Эль Тейо (Испания) продемонстрировано лимитирование фитопланктона соединениями азота [22], в провальных озерах Среднего Поволжья -содержанием фосфатов в воде [14]. Эти данные получены для водоемов со значительным варьированием содержания солей: от среднеминерали-зованных до солоновато-водных.
Цель исследования - изучение продукционных характеристик фитопланктона в небольших лесных озерах карстового происхождения с невысокой минерализацией воды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В 2004 г. исследовано шесть карстовых озер, расположенных в Вязниковском районе Владимирской обл.: Юхор, Кщара, Санхар, Поридово, Светленькое и Большие Гаравы.
Озера относятся к категории малых, мягко-водных и слабоминерализованных, за исключе-
нием оз. Юхор. Водоемы димиктические, с мая по октябрь в их глубоководных участках устанавливалась термическая и кислородная стратификации. Озера Кщара и Юхор имеют небольшой сток, остальные водоемы бессточны. По величинам цветности воды оз. Поридово характеризуется как полигумозный водоем, оз. Б. Гаравы - ме-зогумозный, остальные - олигогумозные. По величине рН озера Кщара, Санхар и Юхор образуют группу нейтрально-щелочных, а озера Поридово, Светленькое, Б. и М. Гаравы - слабо-закисленных (олигоацидных) водоемов (табл. 1). Ранее на основании концентрации хлорофилла (Хл) а озера Юхор и Поридово были отнесены к эвтрофному типу, озера Санхар и Кщара - к ме-зоэвтрофному, озера Светленькое, Б. и М. Гаравы - к мезотрофному. Более подробно лимнологическая характеристика изученных водоемов и схема их расположения приведены в работах [6, 10].
Пробы для количественного учета фитопланктона и оценки продукции отбирали в центральных глубоководных частях озер батометром Рутнера объемом 2 л. Ежемесячно с мая по сентябрь определяли интенсивность фотосинтеза скляночным методом в кислородной модификации [12]. Склянки объемом 150-200 мл (две светлые и две темные) экспонировали в течение суток на трех-четырех горизонтах в толще воды: в поверхностном слое и глубинах, соответствующих 0.5, 1 и 2 прозрачностям по диску Секки. Содержание кислорода определяли методом Винклера. Для перехода к углеродным единицам использовали коэффициент 0.3 [3]. Суточную продукцию и деструкцию под 1 м2 (£А и ЪВ) рассчитывали интегрированием кривых фотосинтеза. Продукцию и деструкцию за вегетационный сезон (ЕЕА и
ХХЯ) также определяли численным интегрированием кривой сезонного хода ХА с 1 мая по 20 ноября (204 сут), при этом в конце вегетационного сезона продукцию приравнивали к нулю [15]. Отношение ХА/ХЯ рассчитывали для трофогенного слоя, в большинстве случаев ограниченного эпи-лимнионом. Соотношение продукции и биомассы (Р/5-коэффициенты) вычисляли для слоя максимального фотосинтеза. При этом дыхание фитопланктона принимали равным 20%, содержание углерода в сырой биомассе - 10%.
Биомассу фитопланктона определяли стандартным счетно-объемным методом [12]. Содержание Хл а определяли спектрофотометрически и рассчитывали по общепринятым формулам. Подробнее методика сбора и определения хлорофилла описана в работе [6]. При анализе данных использовали результаты гидрохимического анализа, любезно предоставленные сотрудниками лаборатории гидрологии и гидрохимии Института биологии внутренних вод РАН. В работе обсуждены только значимые (р < 0.05) корреляции. При их вычислении исходные данные логарифмировали по основанию натурального логарифма, за исключением значений, представленных на рис. 2.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Размах величин максимального фотосинтеза (Атах) в исследуемых озерах составлял от 93 мг С/(м3 • сут) в оз. Б. Гаравы в сентябре до 3051 мг С/(м3 • сут) в оз. Юхор в августе. Самые высокие средние величины интенсивности фотосинтеза зафиксированы в оз. Юхор, далее в порядке убывания следовали озера Поридово, Сан-хар, Кщара, Светленькое и Б. Гаравы (табл. 2). Озера Санхар и Кщара отличались наличием весеннего максимума скорости фотосинтеза (рис. 1). В остальных водоемах пик фотосинтетической
Рис. 1. Сезонная динамика максимального фотосинтеза (Атах, мг С/(м3 • сут)) и суточной продукции под 1 м2 (£А, мг С/(м2 • сут)) в озерах Санхар (а), Кщара (б), Юхор (в), Поридово (г), Светленькое (й) и Большие Гаравы (е): 1 - Атах, 2 - £А.
Таблица 1. Некоторые лимнологические показатели изученных озер (средние значения)
Озеро
Показатель Кщара Санхар Юхор Поридово Светленькое Большие Гаравы Малые Гаравы
Площадь, км2 1.32 1.19 0.33 0.15 0.02 0.28 0.15
Цветность, град. 33 30 18 294 14 70 29
Прозрачность, м 3.0 2.5 0.7 0.5 5.4 1.6 2.9
рН 7.6 7.6 9.0 6.4 6.5 5.6 5.5
Общий фосфор, мг/л 0.039 0.024 0.288 0.034 0.016 0.02 0.016
Общий азот, мг/л 0.55 0.61 1.51 1.29 0.41 0.45 0.34
Сумма ионов, мг/л 92.3 84.9 145.8 30.5 17.8 22.5 14.7
БПК5, мг О2/л 2.1 2.5 5.8 2.0 1.1 1.1 0.9
Хл а, мкг/л 10.2 6.9 21.1 34.1 5.5 4.9 2.6
мкг С/л 10000
1000
100
10
10
100
мкг/л
Рис. 2. Зависимость между содержанием Хл а в эпи-лимнионе (мкг/л) и максимальной скоростью фотосинтеза (мкг С/л).
активности наблюдали летом: в озерах Юхор, По-ридово и Светленькое - в августе, в оз. Б. Гаравы -в июне и августе. В большинстве водоемов, за исключением оз. Светленькое, наибольшая скорость фотосинтеза отмечена в поверхностном слое. В
оз. Светленькое максимумы фотосинтеза зарегистрированы в разные месяцы на глубинах от 0 до 6 м.
Интегральная продукция под 1 м2 (ХА) варьировала от 20 мг С/(м2 • сут) в оз. Б. Гаравы в сентябре до 2 585 мг С/(м2 • сут) в оз. Юхор в июле. Наибольшими средними величинами ХА отличалось оз. Юхор, в 2 раза меньшие значения наблюдали в оз. Санхар, еще более низкие показатели были в озерах Светленькое, Кщара, Поридово и Б. Гаравы (табл. 2). В сезонной динамике ХА в озерах Юхор, Санхар и Поридово наблюдали один выраженный максимум в июле, в оз. Кщара -в мае (рис. 1). Озера Светленькое и Б. Гаравы характеризовались двумя пиками ХА - в июне и августе. Соотношение между первичной продукцией и деструкцией органического вещества в трофогенном слое (ХА/ХЯ) изменялось в разные месяцы от 0.4 до 2.5. В целом за безледный период процессы создания и разрушения органическо-
го вещества в трофогенном слое были уравновешенными в оз. Кщара (табл. 2). Превышение продукции над деструкцией наблюдали в озерах Санхар, Поридово, Светленькое и Юхор, обратную ситуацию - в оз. Б. Гаравы. Суммарная продукция за вегетационный сезон была максимальной в оз. Юхор (табл. 2). Далее в порядке убывания значений следовали озера Санхар, Светленькое, Кщара, Поридово и Б. Гаравы.
Связь между Атах и содержанием Хл а в эпи-лимнионе исследуемых озер была прямой (рис. 2) и описывалась уравнением
Атах = 32 Хл а, г2 = 0.79, Б = 106 (п = 30),
где г2 - коэффициент детерминации, Б - критерий Фишера, п - число наблюдений.
Суточное ассимиляционное число составляло в среднем 32 мкг С/(мкг Хл • сут). Эти данные подтверждают вывод В.В. Бульона [2] о том, что его величина в пресных водоемах разных широт в среднем ~30 мг С/(мг Хл • сут) и фактически не зависит от концентрации хлорофилла.
Значения Р/5-коэффициентов изменялись в широких пределах: от 0.4 до 5.5 (табл. 3). Рассматривая сезонную динамику этого показателя в нейтральных озерах Кщара, Санхар и Юхор, в мае наблюдали очень высокие величины удельной активности биомассы фитопланктона, в то время как в слабозакисленных озерах Поридово и Б. Гаравы - очень низкие. Летом значения коэффициентов варьировали в большинстве случаев >1.5. В сентябре отмечали тенденцию к снижению суточных Р/5-коэффициентов, что характерно для осенних комплексов водорослей других изученных водоемов [7, 9, 11].
К основным абиотическим факторам, влияющим на продукционные характеристики фитопланктона, относятся биогенные элементы, световые условия, гидродинамические процессы [1 и др.]. Зависимости с некоторыми показателями рассмотрены далее.
Между прозрачностью воды и Атах наблюдали обратную корреляцию (г = -0.63). Установлена
1
Таблица 2. Средние значения Лтах и ХЛ, суммарная продукция (ХХА, г С/м2) и соотношение продукционно-де-струкционных процессов (ХХА/ХХК) за вегетационный сезон в трофогенном слое озер
Озеро Лтах, мг С/(м3 ■ сут) ХЛ, мг С/(м2 ■ сут) ХХА, г С/м2 ХХА/ХХЯ
Юхор 1927 ±568 1441 ± 366 235 2.1
Поридово 592±121 281 ± 70 46 1.5
Санхар 336 ± 47 787 ± 140 130 1.4
Кщара 264 ± 105 405± 110 61 1.1
Светленькое 174 ± 34 594 ± 93 105 2.0
Большие Гаравы 103 ± 23 136 ± 35 22 0.8
прямая зависимость Атах от содержани
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.