БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2015, том 41, № 3, с. 179-187
УДК 574.55 ПРОДУКЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
первичная продукция охотского моря в Годы с различными термическими условиями
© 2015 г. в. и. матвеев1, Е. А. Тихомирова23, в. А. лучин2
'Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-центр), Владивосток 690950;
2Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН, Владивосток 690041;
Дальневосточный федеральный университет, Владивосток 690950 e-mail: matveev@tinro.ru e-mail: tikhomirova@poi.dvo.ru
Статья принята к печати 05.02.2015 г.
По материалам океанографических наблюдений 1932-2014 гг. оценена величина "новой" первичной продукции Охотского моря, основанная на убыли содержания кремния в эвфотическом слое. Средние многолетние расчеты выполнены для весенне-летнего периода (май-июль) после "холодных" и "теплых" гидрологических зим. Показано, что на преобладающей части исследуемой акватории после "теплых" зим весенне-летняя продукция фитопланктона в 1.5-2.0 раза выше, чем после "холодных".
Ключевые слова: первичная продукция, Охотское море, "стартовые" концентрации, биогенные вещества, компенсационная поверхность.
Primary production of the sea of okhotsk in the years of different temperature conditions. V. I. Matveev1, E. A. Tikhomirova1-^, V. A. Luchin2 ^Pacific Fisheries Research Center, Vladivostok 690950; 2V.I. Ilichev Pacific Oceanological Institute, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 3Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950)
Using materials of oceanographic observations for 1932-2014, the value of a "new" primary production of the Sea of Okhotsk Sea was assessed basing on loss of silicon content in the euphotic layer. The average long-term estimations are carried out for the spring-summer period (May-July) after "cold" and "warm" hydrological winters. It is shown that in the main part of the surveyed area, the spring-summer phytoplankton production was 1.5-2.0 times higher after "warm" winters than after "cold" ones. (Biologiya Morya, 2015, vol. 41, no. 3, pp. 179-187).
Keywords: primary production, Sea of Okhotsk, "starting" concentration, nutrients, compensatory surface.
Существующие оценки первичной продукции Охотского моря (Nishimura, 1983; Иваненков, Землянов, 1985; Аржанова, Зубаревич, 1997; Налетова и др., 1997; Незлин и др., 1997; Сорокин, 1997; Матвеев, 1998; Шунтов, 2001; Матвеев, Жигалов, 2008) дают лишь общее представление о его продукционных возможностях, поскольку оценки, основанные на материалах отдельных экспедиций (например: Аржанова, Зубаревич, 1997; Налетова и др., 1997), могут отражать экстремальные ситуации в развитии фитопланктона. В то же время расчеты первичной продукции по средним многолетним данным (Матвеев, Жигалов, 2008) приводят к сглаживанию результатов продукционных возможностей моря в различные по термическим условиям годы. Однако на скорость фотосинтеза и рост микроводорослей оказывают влияние разнообразные изменения условий окружающей среды (Раймонт, 1983).
Интенсивность продуцирования фитопланктона зависит от комплекса физико-географических и химических факторов. К первой группе факторов относятся температура воды, динамические процессы, глубина положения слоя скачка плотности и др. Важнейшими физико-географическими условиями, определяющими продуктивность Охотского моря, являются поступление
через Курильские проливы тихоокеанских вод с высоким содержанием биогенных веществ (Бруевич, 1952; Бруевич и др., 1960), а также интенсивное горизонтальное и вертикальное перемешивание вод в проливах, способствующее переносу биогенных веществ с подповерхностных горизонтов в фотическую зону. Данные условия считаются необходимыми, однако недостаточными.
Ко второй группе факторов относятся интенсивность фотосинтетически активной радиации (ФАР) и биогенные элементы, отсутствие которых исключает возможность фотосинтеза. Многолетние исследования фитопланктона в Охотском море (Киселев, 1947; Смирнова, 1959; Лапшина, 1996, и др.) показали, что весной и в первую половину лета в фитопланктоне доминируют диатомовые водоросли. В настоящее время в литературе практически отсутствуют сведения по межгодовой динамике величины первичной продукции. Для корректного решения этой задачи необходим массив данных, включающих большое число зачастую труднодоступных параметров. В нашем распоряжении имеется база океанографических наблюдений, которые позволяют оценить влияние абиотических факторов, определяющих интенсивность продукционного процесса, на величину первичной продукции после "холодных" и "теплых" зим.
Один из подходов для расчета первичной продукции в море основан на "стартовом" запасе биогенных веществ и на его убыли в фотическом слое при продукции фитопланктона (Руководство..., 2003). "Стартовый" запас биогенных элементов в Охотском море - это концентрации биогенных веществ, сформированные в процессе осенне-зимнего конвективного перемешивания. Пополнение запаса в отдельных частях моря происходит также при подъеме глубинных вод, горизонтальной адвекции, материковом стоке и с атмосферными осадками. При оценке потенциальной продуктивности моря большое значение имеет соотношение запасов основных биогенных элементов, которое для природных популяций фитопланктона описывается известным стехиоме-трическим соотношением: Si : N : Р = 23 : 16 : 1 (Redfield et а1., 1963).
Известно, что первичная продукция в море образуется только в верхнем освещенном слое (эвфотической зоне) в результате фотосинтетической деятельности фитопланктона. В этой зоне при фотосинтезе одновременно идут два процесса: увеличивается содержание растворенного в воде кислорода за счет продукции фитопланктона и происходит потребление кислорода фитопланктоном для дыхания. У разных видов фитопланктона потребление кислорода начинает преобладать над его продукцией при разных уровнях лимита солнечной радиации (Йоргенсен, 1985). Глубину, на которой это происходит, называют компенсационной поверхностью. Принято считать (ЯуШег, 1959; Кушинг, 1979; Раймонт, 1983; Звалинский и др., 2007), что на компенсационной поверхности интенсивность ФАР составляет 1% от радиации, падающей на поверхность. По немногочисленным наблюдениям, нижняя граница зоны фотосинтеза на исследуемой акватории в июле-августе находится на глубине 40-50 м (Сорокин, 1997). Наши расчеты, основанные на материалах экспедиционных наблюдений, показали, что примерно этим горизонтам соответствует компенсационная поверхность, рассчитанная по глубине залегания 100% насыщения вод кислородом (Н100%). Поэтому мы предполагаем, что Н100% наиболее реально отображает нижнюю границу слоя, в котором в основном формируется "новая" первичная продукция.
Цели настоящего исследования - оценка величины "новой" первичной продукции Охотского моря в мае-июле, а также изучение особенностей ее формирования в различные по термическим условиям годы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основой для работы послужили все доступные материалы океанографических наблюдений в Охотском море (120 406 станций, выполненных с 1932 по 2014 г.). Эти данные получены организациями России, Японии и США, но основная часть данных получена учреждениями России (Росгидромет, ТИНРО-центр, Гидрографическая служба ТОФ, Российская академия наук). Дополнительно привлечены материалы из баз данных WOD-2009 (http://www.nodc.noaa.gov/OC5/WOD09/pr_
wod09.html) и Japan Oceanographic Data Center (JODC) (http:// jdoss1.jodc.go.jp/cgi-bin/2012/feti_scalar).
Предварительно нами была выполнена процедура исключения одинаковых станций, которые неизбежно появляются при обобщении материалов наблюдений, взятых из разных источников. Недостоверные значения характеристик были исключены с применением статистических методов и на основе региональных особенностей моря. Затем были сформированы два специализированных массива данных, в которые вошли результаты исследований после "холодных" и "теплых" зим. Известно, что "теплыми" по термическим условиям были 1956, 1961, 1963, 1964, 1968, 1974, 1981, 1984, 1987, 1991, 1994 и 1997 годы, а "холодными" - 1951, 1955, 1958, 1959, 1966, 1967, 1973, 1976, 1977, 1978, 1999, 2000 и 2001 годы (Лучин, Жигалов, 2006).
Регулярные детальные океанографические съемки в северной части Охотского моря осуществляются ТИНРО-центром уже в течение 30 лет. Однако гидрохимические исследования в период съемок выполнялись эпизодически. Только с 2008 г. с марта-апреля по июнь это учреждение проводит ежегодные гидрохимические наблюдения в северной части Охотского моря. Однако нам необходимы данные, которые были получены после "теплых" или "холодных" гидрологических зим. К сожалению, если использовать этот критерий, то из массива океанографических данных (с 1932 по 2014 г.) остаются сведения для июля 1997 г. ("теплый") и мая 2010 г. ("холодный"), когда гидрохимические наблюдения проводились в северной части моря (севернее 57° с.ш.). Безусловно, при расчете продукции для этих лет полученные результаты будут несопоставимы. Более того, экспедиционные гидрохимические данные свидетельствуют о том, что в июле 1997 г. зимний запас биогенных веществ в фотическом слое был практически полностью утилизирован фитопланктоном. Напротив, в мае 2010 г. концентрации этих веществ в слое фотосинтеза были близки к "стартовым".
В настоящей работе расчеты первичной продукции в Охотском море основаны на материалах наблюдений за май-июль. В этот период наиболее интенсивно развиваются диатомовые водоросли и фитопланктон утилизирует большую часть зимнего запаса биогенных веществ в фотическом слое (Аржанова, Зубаревич, 1997). В июле концентрации биогенных элементов близки к концентрациям, сдерживающим интенсивное развитие фитопланктона, а содержание кремния на большей части акватории моря ниже уровня, лимитирующего первичную продукцию (Matveev, 2006). Деление клеток диа-томей происходит нормально, если содержание кремния в воде составляет не менее 15 мкмоль/л, при снижении его концентрации до 10 мкмоль/л деление прекращается (Волковинский, 1968).
Из-за недостаточности сопоставимых данных в северной части Охо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.