МИКРОБИОЛОГИЯ, 2009, том 78, № 5, с. 709-715
= ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ =
УДК 579.262(571.53-585.2)
ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА И ФОТОТРОФНЫЕ СООБЩЕСТВА В СОДОВЫХ ОЗЕРАХ КУЛУНДИНСКОЙ СТЕПИ (АЛТАЙСКИЙ КРАЙ)
© 2009 г. Е. И. Компанцева1, А. В. Комова, И. И. Русанов, Н. В. Пименов, Д. Ю. Сорокин
Учреждение Российской академии наук Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, Москва
Поступила в редакцию 09.12.2008 г.
В 12 содовых озерах Кулундинской степи определена скорость фотосинтеза и темновой фиксации С02. Дана характеристика фототрофного сообщества, определена численность аноксифотобактерий (АФБ). Фотосинтетическая продукция в разных озерах существенно различалась, составляя от 0.01 до 1.32 г С м-2 сут-1. Основная часть углекислоты ассимилировалась в процессе оксигенного фотосинтеза. Аноксигенный фотосинтез зарегистрирован лишь в 5 из 12 исследованных озер. Его величина варьировала от 0.06 до 0.42 г С м-2 сут-1, составляя от 8 до 34% общей фотосинтетической активности. Аноксигенный фотосинтез был обнаружен в тех озерах, где численность АФБ достигала 107-109 КОЕ см-3. Темновая фиксация С02 составляла 0.01-0.15 г С м-2 сут-1. Наблюдалась положительная корреляция между величиной первичной продукции и щелочностью воды. Зависимость продуктивности от минерализации воды в диапазоне от 30 до 200 г л-1 не обнаружена, в то время как повышение солености свыше 200 г л-1 угнетало фотосинтетическую активность. Обсуждаются механизмы влияния факторов среды на интенсивность фотосинтеза.
Ключевые слова: первичная продукция, содовые озера, оксигенный и аноксигенный фотосинтез, щелочность воды, минерализация.
Содовые озера привлекают внимание микробиологов многих лабораторий мира. Благодаря повышенной минерализации и щелочности, биота содовых озер состоит преимущественно из прокариот-ных организмов, чей метаболизм отличается рядом особенностей, обусловленных спецификой условий существования. Из содовых местообитаний выделено и описано множество новых таксонов практически всех известных физиологических групп микроорганизмов [1]. Возрастание интереса к экстремально алкалофильным микробным сообществам связано также с гипотезой, рассматривающей их как реликтовый аналог наземной биоты раннего протерозоя [2].
Несмотря на экстремальные условия (высокая минерализация и щелочность), многие содовые озера являются одними из самых продуктивных природных экосистем. В первую очередь это относится к наиболее изученным в этом отношении содовым озерам Восточноафриканского Рифта, интенсивность фотосинтеза в которых может превышать 10 г С м-2 сут-1 [3, 4]. Несколько менее продуктивными (до 3 г С м-2 сут-1) оказались меромиктические содовые озера Северной Америки [5, 6], также подробно исследованные.
Гораздо менее изучены содовые озера крио-аридной зоны Центральной Азии. Физико-геогра-
1 Адресат для корреспонденции (e-mail: elenamaxi@mail.ru).
фические особенности этого региона, такие как геологическое строение, мелкосопочный рельеф, слабое развитие речной сети, сухой резко континентальный климат, многолетняя и сезонная мерзлота, способствуют образованию многочисленных мелководных содовых озер небольшого размера. По своим физико-химическим характеристикам эти озера значительно отличаются от водоемов Африки и Северной Америки. Одной из наиболее характерных особенностей озер крио-аридной зоны является крайняя неустойчивость их водного и химического режима. Несмотря на широкое распространение и многочисленность центрально-азиатских содовых озер, сведения об их продуктивности ограничены несколькими работами, касающимися озер Забайкалья (Читинская область, Республика Бурятия) и Монголии [7, 8].
Данная работа посвящена изучению продукционных процессов в содовых озерах, расположенных в крио-аридной зоне юга Сибири, в Кулундинской степи (Алтайский край). Кроме определения первичной продукции, в наши задачи входило дать характеристику фототрофных сообществ, проанализировать влияние на продуктивность факторов среды и сравнить кулундинские озера с содовыми водоемами других регионов.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Величину первичной продукции определяли радиоизотопным методом. В качестве проб отбирали участки бактериальных матов или верхний слой осадка (наилок), в котором присутствовали фото-трофные микроорганизмы, площадью 2 см2, помещали в стеклянные флаконы объемом 20 мл и доливали озерной водой. Исключение составляло озеро Йодное, из которого отбирали пробы воды. Для определения первичной продукции 0.2 мл раствора 14С-бикарбоната натрия (10 мкКи) вносили во флаконы с пробой и герметично закрывали. В качестве ингибитора оксигенного фотосинтеза использовали диурон (3 -(3,4-дихлорфенил)-1, 1 -диметилмочевину) в концентрации 7 мкМ. Флаконы, предназначенные для определения темновой фиксации CO2, заворачивали в фольгу. Все образцы инкубировали в течение 6-12 ч на месте отбора проб, после чего фиксировали внесением во флакон 1 мл формальдегида (40% раствор). Дальнейшая обработка проб проводилась в стационарной лаборатории. Пробы фильтровали. Фильтры MiШpore помещали в реакционную колбу, доливали 100 мл воды, присоединяли обратный холодильник и подкисляли через капельницу разбавленной ортофосфорной кислотой. Подкисленную пробу барботировали воздухом при постоянном подогреве в течение 1-1.5 ч, полностью избавляясь от внесенного, но не ассимилированного меченого 14С-бикарбоната. Затем в колбу добавляли 25 г персульфата калия и при постоянном кипячении в течение 1.5 ч отгоняли углекислоту, образующуюся в результате химического окисления органических соединений (мокрое сжигание). При этом 14С02, перешедший из 14С-бикарбоната в биомассу бактерий, улавливали поглощающей жидкостью. Для подсчета количества импульсов в пробе использовали сцинтилляционный счетчик RackBeta ("LKB", Швеция). Расчет интенсивности бактериальной ассимиляции углекислоты производили по стандартной методике [9] с учетом содержания в воде бикарбонат-йона.
Численность аноксигенных фототрофных бактерий (АФБ) учитывали методом посева серийных разведений природных образцов в толщу агаризо-ванных селективных сред. Минерализация и щелочность сред соответствовала параметрам исследуемых озер. Помимо ШО, NaHCO3, №2С03 среды содержали (г л-1): 0.5 KH2PO4, 0.5 N^0, 0.2 М^Ь ■ 6Н20, 0.5 ацетата 0.5 малата 0.1 дрожжевого экстракта, 0.2 №28 ■ 9Н20, а также 1 мл л-1 раствора микроэлементов, 20 мкг л-1 витамина В12; рН среды составлял 9.5. Посевы инкубировали в люминостате при температуре 25°С и освещенности около 2000 люкс.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе экспедиции в июле 2006 г. нами было исследовано 18 соленых содовых озер Кулундинской степи (Алтайский край), различных по своим физико-химическим условиям (таблица). Глубина озер в период проведения полевых работ была небольшой и составляла в среднем 10-30 см. Только озеро Йодное имело глубину несколько метров. Общая минерализация в озерах колебалась от 30 до 280 г л-1, общая щелочность - от 0.01 до 2.8 г-экв л-1. Значения рН варьировали от 8.1 до 10.3. В целом для исследованных озер характерны небольшие размеры, мел-ководность, широкий диапазон солености и щелочности, а также крайняя нестабильность водного и химического режима.
Характеристика фототрофных сообществ
В большинстве озер фототрофные микроорганизмы входили в состав бентосных сообществ, развиваясь в виде тонких (0.5-3 мм) цианобактериаль-ных матов или рыхлого окрашенного слоя (наил-ка) на поверхности иловых отложений. Основу матов составляли нитчатые цианобактерии сем. Oscillatoriaceae. В среднеминерализованных озерах (менее 100 г л-1) встречались нитчатые зеленые водоросли. Массовое развитие планктонных форм одноклеточных зеленых водорослей (предположительно Chlorellla sp.), так называемое "цветение воды", наблюдалось только в одном озере (Йодное), глубина которого составляла несколько метров и куда стекали промышленные заводские отходы. В некоторых озерах с высокой минерализацией воды присутствовали также хламидомонады Dunaliella viridis и галобактерии, однако зеленого или красного окрашивания воды в результате массового развития этих организмов не наблюдалось. Во многих озерах отмечена высокая численность ракообразных Artemia sp.
Визуально заметные скопления аноксигенных фототрофных бактерий (АФБ) в виде сиренево-ро-зовых слоев в бактериальных матах отмечены лишь в некоторых озерах - Петухово, Горчина-1, Горчи-на-2 - с минерализацией воды 60-200 г л-1, щелочностью 0.9-2.8 г-экв л-1 и активной сульфатредукцией в илах. Вместе с тем, учет численности АФБ показал их присутствие во всех исследованных озерах. Численность АФБ в 17 содовых озерах Алтайского края, определенная методом посева серийных разведений на питательные среды, варьировала от 103 до 109 КОЕ см-3 (таблица). Во всех озерах присутствовали и доминировали среди аноксигенных фототро-фов пурпурные серные бактерии семейства Ec-tothiorhodospiraceae. Их численность в цианобакте-риальных матах и в верхнем слое рыхлых придонных отложений достигала 107-109 КОЕ см-3. В 14 из 17 исследованных озер с минерализацией воды до 200 г л-1 обнаружены также сфероиденсодер-
Физико-химические условия, скорость фиксации С02 и численность аноксифотобактерий (АФБ) в исследованных содовых озерах Алтайского края
№ станции Название озера* Минерализация, г л 1 * а к д а с о я т 2 X рН Щелочность, г-экв л-1 Скорость фиксации СО2 г С м-2 сут-1 Численность АФБ ^КОБ** см-3
Общая 1 С^ СП О С Общий фотосинтез Оксигенный фотосинтез Аноксигенный фотосинтез Темновая фиксация СО2
2КЬ-06 Ломовое 280 8.1 0.01 0 0.04 0.04 0 0.05 3
3КЬ-06 Кочковое 240 8.5 0.01 0 0.01 0.01 0 0.01 3
8КЬ-06 Печатное 200 9.5 0.17 0.10 0.12 0.12 0 0.06 5
9КЬ-06 Безымянное-1 30 10.2 0.20 0.15 0.25 0.25 0 0.04 3
14КЬ-06 Безымянное 40 10.2 0.21 0.15 0.12 0.12 0 0.04 6
7КЬ-06* Йодное 120 9.6 0.35 0.20 0.50 0.50 0 0.08 5
10КЬ-06 Живописное 90 10.1 0.50 0.45 0.80 0.80 0 0.04 6
1КЬ-06 Петухово 60 + 10.3 0.90 0.85 0.74 0.62 0.12 0.05 8
6КЬ-06 Танатар-3 112 + 10.1 1.13 0.90 0.67 0.60 0.07 0.06 7
17КЬ-06 Горчина-2 80 + 10.3 1.25 1.05 1.32 1.04
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.