БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 3, с. 18-22
БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
УДК 593.16:576.311
ПЕРВЫЕ НАХОДКИ ЦЕНТРОХЕЛИДНЫХ СОЛНЕЧНИКОВ (Centrohelida) В МОНГОЛИИ
© 2015 г. Н. Г. Косолапова, А. П. Мыльников
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: kng@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 20.01.2014 г.
Исследован видовой состав, распространение и особенности морфологии центрохелидных солнечников (Centrohelida) в пресных водоемах и водотоках Монголии с применением методов сканирующей электронной микроскопии. Впервые в данном регионе обнаружено шесть видов, принадлежащих семействам Raphidiophryidae Mikrjukov, 1996 и Acanthocystidae Claus, 1874. Морфология солнечников в основном соответствует описанной в литературных источниках. Приведены иллюстрированные описания найденных видов.
Ключевые слова: солнечники, Heliozoa, Centrohelida, перипласт, чешуйки, спикулы, Монголия. DOI: 10.7868/S0320965215030079
ВВЕДЕНИЕ
Центрохелидные солнечники (Centrohelida Kühn) составляют больше половины видов типа Heliozoa. Это хорошо изученная группа проти-стов, включающая ~100 видов хищных амебоидных организмов, объединяемых наличием лучевой системы цитоплазматических выростов — аксоподий, снабженных стрекательными орга-неллами [8, 9, 14]. Солнечники способны поедать мелких жгутиконосцев, инфузорий и коловраток, которых обездвиживают с помощью стрекательных органелл [11].
Клетки большинства центрохелидных солнечников окружены внеклеточными покровными структурами, составляющими своеобразный кожух. Строение элементов этого скелета относится к важнейшим диагностическим признакам. Для правильной видовой идентификации центрохе-лид необходимо применение методов электронной микроскопии [3—5, 15].
Центрохелидные солнечники чаще всего присутствуют в бентосе пресноводных, особенно за-кисленных экосистемах, реже — морских. Живут в пространстве между частицами детрита и песка в верхнем слое седиментов, либо в перифитоне макрофитов [3, 6, 8, 9].
Цель работы — изучение видового состава и морфологических особенностей центрохелидных солнечников некоторых водных объектов Монголии с использованием метода сканирующей электронной микроскопии (СЭМ).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в августе 2012—2013 гг. на разнотипных водных объектах Западной Монголии (Котловине Больших Озер): двух водохранилищах (Тайширское и Дургунское), шести озерах (Хар-Ус, Хар, Ногон, Дургэн, Орог и Сан-гийн-Далай) и двух реках (Чонохарайх, Завхан). Все изученные водотоки и водоемы представляют собой единую систему [1].
Пробы воды отбирали на глубоководных участках водотоков и водоемов, на мелководьях рек и в литоральной зоне озер и водохранилищ. Пробы высевали в чашки Петри диаметром 60 мм. В качестве корма использовали жгутиконосцев Bodo saltans Ehrenberg, которые в свою очередь питались бактериями Pseudomonas fluore-scens Migula. В течение 2 нед. пробы просматривали с помощью светового микроскопа AxioScope A1 ("Carl Zeiss", Германия), снабженного фазово-контрастной насадкой и объективом х10. Живые клетки солнечников отсаживали на покровные стекла и высушивали в термостате. Препараты для изучения структур перипласта готовили по методике работы [9]. Перипласты солнечников исследовали, используя сканирующий электронный микроскоп JSM-6510LV. Идентифицировали солнечников по работе [9].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Центрохелидные солнечники обнаружены в шести из десяти исследованных водных объектов Монголии. Описания найденных видов, сделан-
Рис. 1. Строение клеток центрохелид: а—г — Polyplacocystis ambigua, д—з — Acanthocystis aff. myriospina, и—м — A. nichollsi; бр — бороздка, сп — спикула, фр — фурка, чш — пластинчатая чешуйка, чц — минеральная частица (артефакт высушивания).
ные на основе строения структур перипласта, приведены далее.
Сем. Raphidiophryidae Mikrjukov, 1996. Polyplacocystis ambigua (Penará, 1904) Mikrjukov, 1996 (рис. 1а—1г). Перипласт диаметром 30—40 мкм, представлен тангентальными чешуйками трех типов: длинными узкими веретеновидными (0.8...1.6 х 10.0...13.2 мкм), узкими вытянуто эллипсовидными (1.8...3.8 х 4.7.13.2 мкм), широко эллиптическими или овальными с округлыми полями (3.4 х 4.5 мкм). Между этими тремя типами чешуек можно найти переходные, которые трудно отнести к одному типу. Маргинальная кайма (загнутый край) чешуек хорошо выражена. Чешуйки бесфактурные и без осевого (продольного) гребня. Морфология вида подробно дана в работе [12] и сходна с описанной авторами.
Найден в р. Чонохарайх. Отмечен в пресных водах Центральной России, Швейцарии, Германии, Нидерландов, Канады, Чили, Новой Зеландии, Шри-Ланки, Аргентины и Японии [3, 5, 6, 9, 14]. Один из самых распространенных видов рода Polyplacocystis Mikrjukov, 1996.
Сем. Acanthocystidae Claus, 1874. Acanthocystis aff. myriospina Penard 1890, emend. Nicholls, 1983 (рис. 1д—1з). Перипласт диаметром 15—20 мкм, представлен пластинчатыми чешуйками и спику-лами одного типа. Последние очень многочисленны в отличие от таковых у сходных видов. Спикулы в основном прямые, длиной 3.8— 9.3 мкм, верхушка несет два или три зубца. Кроме прямых спикул, встречаются изогнутые. Базаль-ные пластинки округлые и радиально симметричные, диаметром 0.5—0.9 мкм. Стержень спикулы отходит из центра базальной пластинки. Пла-
Рис. 2. Строение клеток центрохелид: а—г — ЛсаМкосуяНярвпагй1, д—з — СкоапосузИз aff. рв^ка, и—м — Яатвпорку вrinacвoidвs; гр — аксиальный гребень на чешуйке. Остальные обозначения, как на рис. 1.
стинчатые чешуйки эллипсоидные, 2.5...3.7 х х 1.6.2.0 мкм. Центрального гребня и радиальных ребер у чешуек не отмечено.
Найден в Тайширском водохранилище, оз. Ногон и р. Завхан. Известен из пресных вод Центральной России, Крыма, Нидерландов, Канады, Чили и Австралии [5, 6, 9, 14].
Л. тско1Ш 81етешта е1 Roijackers, 1988 (рис. 1м—1м). Перипласт диаметром 15—25 мкм, представлен пластинчатыми чешуйками и спику-лами двух типов. Короткие спикулы длиной 1.6— 2.7 мкм, верхушка в виде чаши диаметром до 1.5 мкм, несет 4—6 веточек, соединенных перепонкой. Длинные спикулы — 6.8—12.0 мкм, чаша небольшая. Пластинчатые чешуйки эллиптические или гантелевидные со слегка вогнутыми краями по бокам, 3.8 х 2.1 мкм. Осевой гребень выра-
жен слабо, радиальные бороздки отмечены не у всех чешуек.
Найден в Тайширском водохранилище. Описан из пресных вод Канады и Центральной России [2, 3, 5, 6, 9, 14].
Л. рвпа^ Wailes, 1925 (рис. 2а—2г). Клетки диаметром 20—25 мкм. Перипласт представлен тан-гентальными пластинчатыми чешуйками и радиальными спикулами. Спикулы длиной 3.2— 6.7 мкм. Базальная пластинка округлой формы диаметром 0.6—0.7 мкм. Верхушка несет 5—8 маргинальных зубцов. Пластинчатые чешуйки эллиптические, бесфактурные, 2.5. 2.9 х 1.8.2.0 мкм.
Найден в оз. Сангийн-Далай и в Тайширском водохранилище. Распространён в пресных водах Ев-
ропейской России, Германии, Нидерландов, Швейцарии, Канады, Чили и Малайзии [2, 3, 5, 9, 14].
Choanocystis aff. pelagica (Ostenfeld, 1904) Mikrjukov, 1994 (рис. 2в—2з). Клетки диаметром 25—30 мкм, перипласт представлен пластинчатыми чешуйками и спикулами одного типа. Длина спикул ~4.0—5.3 мкм; ствол полый, диаметром ~0.3 мкм, незначительно изогнутый к сердцевидной базальной пластинке диаметром 1.4—1.5 мкм и не покрытой мелкими гранулами. Пластинчатые чешуйки 3.2.3.6 х 1.8.2.5 мкм, удлиненные, с выраженной медиальной перетяжкой до 1.7— 2.0 мкм шириной, бесфактурные, маргинальная кайма незаметна.
Найден в озерах Хар-Ус, Ногон и в р. Завхан. Этот морской вид распространен в Северном и Белом морях [7, 13]. Находки в пресной воде неизвестны.
Raineriophrys erinaceoides (Petersen et Hansen, 1960) Mikrjukov, 2001 (рис. 2и—2м). Клетки диаметром 20—25 мкм, перипласт представлен спикулами одного типа и чешуйками. Спикулы длиной 6.6—10.5 мкм, слегка изогнуты в сторону узкой (острой) части их основания, сужаются к верхнему концу. Основание спикулы треугольной формы, состоит из крылообразного элемента 1.5 х 1.3 мкм, расположенного под прямым углом к стволу, и двух тянущихся боковых крыльев, не достигающих половины длины ствола. На кончике верхушки спикулы зубцы не обнаружены. Пластинчатые чешуйки яйцевидные, 4.2.5.7 х х 2.3.2.7 мкм, с хорошо заметным аксиальным гребнем.
Найден в Тайширском водохранилище. Распространен в пресных и солоноватых водах России, Дании, Германии, Нидерландов, Эстонии, Канады, Чили, Шри Ланки и Австралии [6, 9, 10, 14].
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
В исследованных водоемах и водотоках Монголии обнаружено шесть видов солнечников, все выявленные виды — новые для протистофауны страны. Наибольшее число видов (4) зарегистрировано в Тайширском водохранилище. В р. Завхан и оз. Ногон отмечено по два вида, в р. Чонохарайх, озерах Хар-Ус и Сангийн-Далай — по одному. Биотопы этих видов различаются между собой.
У монгольских особей Acanthocystis aff. myri-ospina строение чешуек и спикул отличается от типичного [9]. Обычно спикулы прямые, у монгольских особей они изогнутые, по-видимому, из-за высушивания клеток перед просмотром. Также авторами не найдены центральный гребень и радиальные ребра на чешуйках, характерные для вида, что можно объяснить недостаточной сохранностью материала. Малая выраженность этих структур отмечена в работе [9]. Обнаружен-
ные в водоемах Монголии особи Acanthocystis pe-nardi небольшого размера и с короткими спикулами (<6.7 мкм). Их размер укладывается в диапазон длины спикул, которая может достигать 125 мкм. Размер и форма чешуек соответствует описанным [9].
У Choanocystis aff. pelagica стержень спикул почти не сужается к верхушке и базальные пластинки не покрыты мелкими гранулами в отличие от типичных спикул [9]. Описан из морских местообитаний [8, 9, 13, 14]. Находки вида в пресной воде Монголии указывают на его эври-галинность.
Выводы. В пресных водоемах и водотоках Монголии обнаружено шесть видов центрохелид-ных солнечников из сем. Raphidiophryidae и Acan-thocystidae, новых для протистофауны страны. Солнечники найдены в шести из десяти исследов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.