ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, № 2, с. 55-60
УДК 595.76:551.736(470)
ПЕРВЫЕ НАХОДКИ ЗАДНИХ КРЫЛЬЕВ ПЕРМСКИХ ЖУКОВ
(COLEOPTERA)
© 2012 г. Д. Н. Федоренко*, A. Г. Пoнoмapeнкo**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН e-mail: dmitri-fedorenko@yandex.ru *Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: aponom@paleo.ru Поступила в редакцию 06.07.2011 г. Принята к печати 05.09.2011 г.
Три изолированных задних крыла жуков описаны из местонахождения Исады, конец средней Перми севера Европейской России. Крылья имеют все основные характерные для жуков признаки и сочетают плезиоморфные и апоморфные состояния признаков разных подотрядов. Наиболее вероятно, что крылья принадлежали жукам из семейств Asiocoleidae и Taldycupedidae.
Несмотря на то, что за последнее время сведения об ископаемых остатках древних жуков значительно пополнились, они остаются еще малоизученными. Это сдерживает их использование как в колеоптерологии, так и в стратиграфии и палеогеографии. Особый интерес представляют древнейшие пермские жуки. Предполагалось, что жуки современного типа появились только в триасе (Crowson, 1975) и распространились в ходе восстановления биоты после пермотриасового экологического кризиса. Однако оказалось, что это не так. На основании последних находок в России и Китае появилась возможность утверждать, что высшие подотряды жуков, Лёерйа§а и Ро1урИа§а, уже существовали к концу пермского периода (Поно-маренко, 2010).
Ранее наиболее полную последовательность позднепермских жуков можно было видеть только в Кузбассе (Родендорф, 1961). В результате проведенных в самое последнее время экспедиционных работ последовательность содержащих остатки жуков ориктоценозов в Вологодской области Европейской России стала более полной, но во многих местонахождениях собрано еще недостаточно материала для получения достоверных выводов. Тем не менее, уже предварительные результаты весьма интересны. Имеющийся материал не только увеличился количественно, но и стал более представительным качественно. Почти все остатки пермских жуков — это изолированные надкрылья, тогда как остатки тел очень редки. Однако с ростом коллекций количество все более полных остатков возрастает.
Важнейшая структура жуков, как и других насекомых, это крыло. Крыло — чисто имагинальное образование, так что в эволюции крыльев не участвует столь распространенный у жуков модус педо-
морфных преобразований, в результате которых сходные структуры очень часто приобретаются независимо. Поэтому изучение строения крыльев важно для реконструкции филогенеза. К сожалению, задние крылья древних жуков очень редко сохраняются. Более того, когда они сочленены с телом, основание крыла налегает на остатки тела, и многие важные структуры изучить не удается. Детали строения лучше видны на изолированных крыльях, хотя в этом случае остается неизвестным, каким жукам они принадлежали. До настоящего времени из перми было описано единственное крыло (среднепермское местонахождение Чепа-ниха в Удмуртии), приписанное жуку (Понома-ренко, 1972). Его строение еще сильно отличается от типичного для жуков и, несмотря на позднейшую ре-интерпретацию (Федоренко, 2003, 2006; Реёогепко, 2009), сомнения в систематической принадлежности этого крыла сохраняются. Таким образом, описываемые ниже остатки являются древнейшими несомненными находками задних крыльев жуков.
Ископаемые остатки пермских жуков — это почти исключительно изолированные надкрылья, строение остальных частей тела, известное для немногих форм, различается мало. Поэтому и систематика пермских жуков, и предположения о направлениях их эволюции основываются почти исключительно на строении надкрылий. Среди пермских жуков базальное положение занимают Tshekardoco1eidae и близкие к ним по строению надкрылий Asioco1eidae (Ponomarenko, 2002). Среди их потомков можно выделить две ветви, вернее два пучка форм — купедоидный и схизофороид-ный. Первый составлен семействами Permocupe-didae, Ta1dycupedidae и возможным дериватом тал-дыкупедид — формальным семейством Permosyn-
idae, объединяющим надкрылья с точечными бороздками. Среди них могут быть и надкрылья древнейших жуков из подотряда Polyphaga. Дериватом второго пучка, включающего Rhomb-ocoleidae и Schizocoleidae, могут быть Microma-lthidae, Myxophaga и Adephaga. Три последние группы (как, впрочем, и все рецентные Coleoptera) не могут быть выведены непосредственно от таких схизофороморф как Schizophoridae по причине крайне специфического, продвинутого строения задних крыльев последних. Для этого, схизофоро-идного, типа крыла характерно разобщение заднего радиуса (радиус-сектора) и скошенной постеро-дистально поперечной ml. Перечисленные признаки хорошо прослеживаются на крыльях позд-нетриасовых (Джайляучо) и юрских (Каратау) жесткокрылых семейства Schizophoridae, таких как Hadeocoleus catachtonius Ponomarenko, 1969, Schizophoroides tuberculatus Ponomarenko, 1969, Tersus karatavicus Ponomarenko, 1968, а также на изолированных крыльях из Джайляучо (экз. ПИН, №№ 2555/1695, 2069/1192, 2069/1193) (Понома-ренко, 1969).
Самые многочисленные остатки пермских жуков в Европейской России собраны в местонахождении Исады (=Мутовино). Оно представляет собой линзу слоистых алевропелитов в речных песчаниках и расположено в Великоустюгском р-не Вологодской области (левый берег р. Сухона, 1.2 км ниже урочища Мутовино; пермь, биармий-ский отдел, северодвинский ярус, полдарсская свита, кичугинская пачка; зона Proelginia permiana, подзона Chroniosaurus levis). Местонахождение отличается многочисленностью и разнообразием палеонтологических находок, здесь найдены остатки и позвоночных, и беспозвоночных, в том числе насекомых. Найдено и четыре десятка жуков, среди которых три изолированных задних крыла (экз. ПИН, №№ 3840/1280, 2027, 2042). Кроме того, у одного полного остатка жука из семейства Taldycupedidae (экз. ПИН, № 3840/688) видно полурасправленное крыло. К сожалению, жук очень маленький (около 1 мм), и детали строения рассмотреть не удается. Настоящая работа посвящена описанию этих остатков.
Номенклатура жилкования дана в целом по У. Форбсу (Forbes, 1922) с изменениями (Fedoren-ko, 2009), номенклатура складок — по Д.Н. Федо-ренко (Fedorenko, 2009).
Изученный материал хранится в коллекции Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН).
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Президиума РАН "Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем". Пользуемся случаем поблагодарить сотрудника ПИН Д.С. Щербакова как главного инициатора массовых сборов остатков пермских насеко-
мых на территории Европейской России, в результате чего были сделаны и первые находки крыльев, несомненно принадлежащих пермским жукам.
ОПИСАНИЕ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВ
Экз. ПИН, № 3840/2042 (рис. 1; табл. VI, фиг. 1, см. вклейку). Почти расправленное крыло с отсутствующей вершинной частью (вершинной мембраной). Развито субкостальное вздутие. Костальное окно мембраны длинное, почти доходит до основания ЯР, примерно вдвое длиннее субкостального окна мембраны. Сформированы радиальное и (в вершинной трети основной части ре-мигиума) костальное ребра. В основании крыла три передних продольных ствола образуют характерный флютинг (С+, 8сР~ и Я+). Набор продольных жилок полный, МР длинная, СиА усиленная (утолщенная продольно), СиР укорочена базаль-но, с основанием, расположенным дистальнее длинного и косого анального аркулюса. Не исключено наличие слабой передней ветви медианы (МА). Передняя из анальных жилок югальной лопасти укорочена. Вероятно присутствие аксиального корда. Радиомедиальная (гт1) и медиокуби-тальная (тс1) петли без поперечных жилок. Основание ЯР и задняя медиана (МР) соединены поперечной жилкой, выполняющей внутреннюю границу карпальной ячейки. Радиальная ячейка крупная, продолговатая, вероятно, более поперечно-ориентированная на расправленном крыле, ее внутренняя граница (г1) неотчетлива, трансформирована в размытую область склеротизации, почти соединена с облогумом "поперечной" "г—т". Последняя ячейка крупная, короткая и широкая, скошена постеродистально. Развиты обе анальные ячейки (1а и 2а). Ветви Си соединены поперечной жилкой. Отчетливы клавальная бороздка, югаль-ная складка, переднемедиальное поле (С) с характерной ориентацией (полярностью) передней и задней складок (сд, с^); складками неясной полярности определены проксимальный сустав (В) и медиальное поле (А).
Экз. ПИН, № 3840/2027 (рис. 2; табл. VI, фиг. 2). Крыло с отсутствующей (подогнутой) югальной лопастью, почти полностью отсутствующей областью вершинной мембраны и не вполне расправленным ремигиумом. Развито субкостальное вздутие. Из-за несформированности костального ребра (развито только радиальное) костальное окно мембраны почти доходит до радиальной ячейки. Выражен флютинг передних продольных стволов (С+, 8сР- и Я+) в основании крыла. Набор продольных стволов жилок как у экз. ПИН, № 3840/2042. Медиокубитальная петля без поперечных жилок, радиомедиальная петля с поперечной жилкой или со специфически ориентированной внутренней границей карпальной ячейки. Ос-
cb
cw
R+ ScP- rb
2Ä! AAP
Рис. 1. Реконструкции крыла жука, экз. ПИН, № 3840/2042. На всех рисунках обозначения ac, аксиальный корд: сложные жилки: AAP = = 2A2 + 2A3 + 2A4 + 3A; anarc — анальный аркулюс (cu—al); cb — костальное ребро (C + ScP + R); rb — радиальное ребро (ScP + R); "r-m" — "радиомедиальная"; rms — радиомедиальная шпора; ячейки: la — l-я анальная; 2a — 2-я анальная; cw — костальное окно; mcl — медиокубитальная петля; o — облонгум (продолговатая); rc — радиальная; rml — радиомедиальная петля; scw — субкостальное окно; линии деформации: cf — клавальная бороздка; jjf — югальная складка; поля: A — медиальное; B — проксимальное опорное; C — переднемедиальное. Линии деформации мембраны показаны пунктиром, плохо различимые жилки и области их интерполяции — прерывистой линией; выпуклые и вогнутые складки обозначены знаками (+) и (—) соответственно.
R+
rb
/
/
scw
—■—ssMfc. rml
la
MA?,:-..
tml m3^-e.-----1
RPl+2?
/ rms?
mcl
ac
2A3
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.