УДК 564.82:551.763.12
ПЕРВЫЕ СВЕДЕНИЯ О МИКРОСТРУКТУРЕ РАКОВИНЫ РАННЕМЕЛОВЫХ (БЕРРИАССКИХ) РИНХОНЕЛЛИД КРЫМА
© 2014 г. Т. Н. Смирнова
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова e-mail: smirnovatatiana76@bk.ru Поступила в редакцию 30.05.2012 г. Принята к печати 04.06.2012 г.
Структура раковины раннемеловых ринхонеллид Крыма ранее не изучалась. В работе приводятся первые сведения о структуре раковинного вещества берриасских ринхонеллид Юго-Западного и Центрального Крыма. Все изученные ринхонеллиды принадлежат семейству Praecyclothyrididae Makridin, 1964. Были изучены виды Sulcirhynchia semenovi (Moisseev, 1939), S. berriasensis (Lobacheva, 1980), S. gracilis (Lobacheva, 1977), Belbekella airgulensis Moisseev, 1939, B. mutabilis Lobacheva, 1983, B. minor Lobacheva, 1983 и частично Lamellaerhynchia rectimarginata (Smirnova, 1972). У большей части видов прослеживаются три слоя раковинного вещества: наружный мелко- или крупнокристаллический, фиброзный и призматический слои. Для них характерна сильная перекристаллизация, особенно ярко выраженная в наружном и призматическом слоях. Установлено образование новых фибр путем неоднократного дихотомирования валиков на различных участках фиброзного слоя независимо от близости к переднему краю.
DOI: 10.7868/S0031031X14010152
Слои раковинного вещества у брахиопод были детально изучены О. Уильямсом (Williams, 1968, 1971a, b), впервые применившим электронный сканирующий микроскоп для этой цели. Наружный слой раковины был назван им первичным, фиброзный слой — вторичным и призматический слой — третичным в соответствии с последовательностью отложения слоев мантией на примере современной Notosaria nigricans (Sowerby, 1846).
Нами изучался комплекс ринхонеллид из берриасских отложений Юго-Западного Крыма из бассейна р. Бельбек в р-не сел Куйбышево и Красноселье, а также из Центрального Крыма в р-не сел Соловьевка и Балки. Наружный или первичный слой сохранился у видов Sulcirhynchia berriasensis, S. gracilis, S. semenovi и B. airgulensis. Наличие двух подслоев наружного слоя наиболее отчетливо наблюдается у S. berriasensis (табл. VII, фиг. 1) и S. semenovi. На раковине S. berriasensis различается верхний подслой толщиной 5—7 мкм. Он представлен сплошной коркой, состоящей из коротких, тонких кристаллов, плотно прилегающих друг к другу и направленных перпендикулярно к поверхности створки. Снаружи подслой имеет гладкую, фарфоровидную поверхность. Нижний подслой состоит из длинных, тонких, игольчатых кристаллов неправильной формы, частично соприкасающихся и дающих в общей массе губчатую структуру. Игольчатые кристаллы направлены перпендикулярно к наружной поверхности створки и к поверхности фиброзного слоя.
Толщина нижнего подслоя наружного слоя 50— 60 мкм, толщина отдельных игольчатых образований 1—2 мкм (табл. VII, фиг. 2).
Верхний подслой наружного слоя у 8. semenovi состоит из крупных, слившихся кристаллов, перпендикулярных к поверхности створки (табл. VII, фиг. 3). Толщина верхнего подслоя 40—50 мкм. Поверхность этого подслоя имеет бугорчатый рельеф. Средний диаметр бугорков около 10 мкм. На незначительно разрушенных участках раковины видны вершины отдельных кристаллов, имеющих вид шестигранников. Граница с нижним подслоем резкая, поверхность нижнего подслоя угловато-мелкозернистая, на разрушенных участках имеет губчатый характер. На поперечных сколах видны столбчатые отдельности. Толщина нижнего подслоя 40—50 мкм, толщина столбчатых образований 1.5—2 мкм. Столбики имеют неправильную форму, неплотно соприкасаются друг с другом, пустоты между ними придают губчатый характер внутреннему подслою. На другом экземпляре того же вида также можно видеть два подслоя наружного слоя (табл. VII, фиг. 4). Слабо выражен верхний подслой наружного слоя, он имеет небольшую толщину 10—15 мкм, отчетливо различается его грубая комковатая поверхность. Хорошо сохранился нижний подслой наружного слоя, имеющий мелкобугорчатую поверхность. Он состоит из плотно спаянных игольчатых или столбчатых кристаллов, ориентированных перпендикулярно к фиброзному слою. На незначительно разрушенных местах можно видеть тонкосетчатое
или губчатое строение нижнего подслоя. Толщина нижнего подслоя около 100 мкм.
Сходное строение наружного слоя наблюдается на раковине Belbekella airgulensis (табл. VII, фиг. 5). Видны три слоя: наверху верхний подслой наружного слоя, под ним нижний подслой наружного слоя, налегающий на фиброзный слой. Верхний подслой имеет толщину около 20 мкм. При большом увеличении видны крупные кристаллы высотой до 20 мкм, местами распадающиеся на пластины, параллельные друг другу и перпендикулярные к поверхности створки (табл. VII, фиг. 6). Толщина отдельных пластин 1—2 мкм, ширина около 20 мкм. Поверхность верхнего подслоя грубобугорчатая, на частично разрушенных участках видны вершины кристаллов ромбической формы, местами сохранившие следы роста. Нижний подслой имеет губчатую поверхность, он сильно перекристаллизован, отдельные столбчатые образования почти не различаются. Подслой выступает в виде низкого карниза, нависающего над фиброзным слоем. Толщина нижнего подслоя около 20 мкм.
Два подслоя наружного слоя различаются на раковине Sulcirhynchia gracilis (табл. VII, фиг. 7). Верхний подслой толщиной около 70 мкм сохранился в виде неровного покрытия, в котором отдельные структуры не дифференцированы. Он имеет четкую, довольно ровную границу с нижним подслоем, выступающим в виде карниза над фиброзным слоем. Нижний подслой толщиной 160—170 мкм состоит из неровных, тонких игольчатых кристаллов, частично соприкасающихся боковыми сторонами. На поперечном срезе видно губчатое строение нижнего подслоя. Игольчатые кристаллы направлены перпендикулярно к поверхности фиброзного слоя.
Фиброзный слой у мезозойских ринхонеллид и теребратулид всегда является основной составляющей частью раковинного вещества, его толщина значительно превышает толщину наружного и призматического слоев вместе взятых и достигает у некоторых раннемеловых ринхонел-лид 500—600 мкм. Граница фиброзного слоя с наружным слоем всегда резкая, без следов перехода между ними. Поверхность фиброзного слоя параллельна наружной поверхности створки. Граница фиброзного слоя с призматическим слоем также резкая, при хорошей сохранности раковины можно наблюдать преобразование фибр в призмы. Ширина и толщина фибр могут изменяться в зависимости от положения пучков фибр в створке. У всех изученных раннемеловых ринхонеллид Крыма в середине створки ширина фибр равна 25—27 мкм, толщина 10—12 мкм. На границе с наружным слоем ширина фибр может достигать 40 мкм, что можно наблюдать на примере S. berriasensis (табл. VII, фиг. 8), при этом
толщина отдельной фибры составляет несколько микрон, а фибры имеют вид широких пластин. На границе с призматическим слоем фибры узкие, до 10 мкм шириной и толщиной. Пучки фибр протягиваются от макушки к переднему краю, обычно изгибаясь и меняя направление. Крутой изгиб фибр отмечается в районе ребер у B. minor (табл. VIII, фиг. 1). Внутри створки, где ребра не выражены, различаются три пучка разнонаправленных фибр (табл. VIII, фиг. 2).
Механизм образования новых фибр наблюдается на раковине S. berriasensis. На поверхности каждой фибры имеется валик (киль по терминологии Williams, 1968), который протягивается ровно посередине по всей длине фибры. Был прослежен механизм формирования новых фибр. Он начинается с появления на валике узкой продольной ложбинки, которая постепенно расширяется и углубляется, раздвигая исходную фибру. На этом этапе из одной материнской фибры образуются три фибры: одна новая фибра находится посередине, две боковые фибры являются раздвинутыми частями исходной фибры (табл. VIII, фиг. 3). На следующей стадии боковые края ложбинки преобразуются в самостоятельные валики, из которых затем формируются ложбинки. Процесс повторяется, каждая из двух ложбинок расширяется и углубляется с последующим образованием новых фибр. Таким образом, в данном случае на месте одной фибры возникают пять фибр, из них исходная или материнская фибра остается в виде двух боковых фибр, средняя фибра является результатом преобразования первой ложбинки, новые фибры располагаются между средней и боковыми фибрами (табл. VIII, фиг. 4). Очевидно, что зона формирования новых фибр находится в районе валика. Такой же механизм формирования новых фибр описан нами у Cy-clothyris burgemakensis Smirnova, 2012, C. dagestan-ica Smirnova, 2012, Burrirhynchia polygona (d'Or-bigny, 1847) из верхнего апта Дагестана и Sulcirhynchia renauxiana (d'Orbigny, 1847) из нижнего баррема Дагестана.
Установлено, что появление новых фибр связано со способностью валиков неоднократно дихо-томировать. Участки с дихотомирующими валиками наблюдаются на различных участках фиброзного слоя независимо от близости к переднему краю. Вероятно, образование новых фибр могло происходить по всей поверхности фиброзного слоя, а не только по переднему краю, где они продуцировались краем мантии (Williams, 1968).
Призматический слой обнаружен на раковинах Sulcirhynchia gracilis, S. semenovi, Belbekella airgulensis и Lamellaerhynchia rectimarginata. У первых трех видов призматический слой занимает внутреннее положение, находясь под фиброзным сло-
ем, у L. rectimarginata призматический слой образует поверхностный покров, который подстилается фиброзным слоем. Призматический слой состоит из плотно прилегающих друг к другу кристаллов, имеющих параллельные боковые грани. Длинные оси кристаллов направлены перпендикулярно к поверхности створки и к наружным слоям фиброзного слоя. Призматический слой обычно состоит из одного ряда кристаллов, исключение составляет B. airgulensis, у которого просматриваются два ряда призм, частично разрушенных. Неправильная форма кристаллов второго ряда и их различная высота может свидетельствовать о вероятном вторичном наращивании кристаллов кальцита, не связанных с деятельностью мантии. Толщина призматического слоя изменяется у разных видов; у большей части видов максимальная толщина составляет около 200 мкм, минимальная толщина 25 мкм на
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.