УДК 595.123(282.256.341)
ПЕРВЫЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭНДЕМИЧНОЙ ФАУНЕ TURBELLARIA PROSERIATA (PLATYHELMINTHES, OTOMESOSTOMIDAE) ИЗ ОЗЕРА БАЙКАЛ
© 2010 г. О. А. Тимошкин, А. Г. Лухнев, Е. П. Зайцева
Лимнологический институт СО РАН, Иркутск 664033, Россия e-mail: tim@lin.irk.ru Поступила в редакцию 01.10. 2009 г.
Приведены иллюстрированные описания представителей нового для науки рода Baikalotomesostoma и 2 новых видов турбеллярий отряда Proseriata из оз. Байкал. По комплексу морфологических признаков черви отнесены к монотипическому семейству Otomesostomidae. Представитель нового рода отличается от видов известного рода Otomesostoma наличием еще одного, третьего полового отверстия (которое продолжается в слепой, мешкообразный орган), расположенного между мужским и женским отверстиями. Второй новый вид по особенностям строения таксономически важных органов вполне укладывается в диагноз рода Otomesostoma, но является настоящим гигантом среди пресноводных просериат. Открытие в Байкале новых видов и рода, отличающихся морфологическим своеобразием, свидетельствует о существовании в озере еще одного, пока неизвестного науке, очага эндемичного видообразования турбеллярий — Turbellaria Proseriata. Очевидно, что по происхождению эндемичные отомезостомиды Байкала связаны с голарктической Otomesostoma auditivum (Du Plessis 1874).
Ключевые слова: турбеллярии, эндемизм, происхождение фауны Байкала, диагнозы таксонов.
До начала настоящих исследований отомезо-стомы Байкала были совершенно не изучены. В литературе имелось лишь несколько общих рассуждений о том, что просериаты Байкала очень многочисленны и разнообразны, распространены в озере до максимальных глубин (Тимошкин, 1994; 2005; Timoshkin, 1994; Timoshkin etal., 2009).
Otomesostomidae — одно из немногих семейств отряда Proseriata, представители которого ведут пресноводный образ жизни (Cannon, 1986), также встречаются в сильно опресненных участках морей, например — в Балтийском море (Karling, 1974; Tyler et al., 2006). Единственный вид этого семейства впервые был описан Ду Плессисом под названием Mesostoma auditivum (Du Plessis, 1874). Позднее вид был выделен в отдельный род и назван Otomesostoma morgiens Graff 1882 (Graff, 1913). Наиболее полное описание морфологических особенностей большинства систем органов этих червей, сопровождаемое обширным списком синонимов, дано в монографии Хофстена (Hofsten, 1907). Автор приводит 20 подробных рисунков и обобщенную схему строения червей этого вида, которая с небольшими модификациями и упрощениями воспроизводится в большинстве опубликованных позднее статей и глав, где этот вид упоминается. В то время вид относился к семейству Monocelididae Hofsten, 1907 (Hofsten, 1907).
В более поздней литературе утвердилось название Otomesostoma auditivum (Du Plessis 1874). Бресслау (Bresslau, 1933) обосновал новое семейство Otome-1
sostomidae Bresslau 1933, которое до настоящего времени было монотипическим. Основными диагностическими признаками семейства являются наличие статоциста, глотка складчатого типа, кишечник, не разветвленный вокруг глотки, раздельные мужское и женское половые отверстия (Cannon, 1986; Young, 2001; Рогозин, 1994). С тех пор O. auditivum был найден в сотнях преимущественно пресных водоемов и оказался одним из редких, но наиболее распространенных видов пресноводных просериат Голарктики. Оказалось, что он весьма широко распространен в пресных водах Северной (Raddum, Fjellheim, 2002; Karling, 1974) и Центральной Европы, Гренландии (Luther, 1960), Северной Америки (Ruebush, 1941). На территории России и СНГ найден в озерах Моло-сово, Плещеево, Валдайское, Севан, Бологое, на Волге, в мелких водоемах Тарту (Гагарин, Корги-на, 1982). Согласно последним сводкам по систематике просериат, опубликованным Курини-Гал-летти (Curini—Galletti, 2001) и Скокертом с соав-
1 В настоящее время семейство имеет два варианта написания названия: Otomesostomatidae Hofsten 1907, размещенное в интернет-базе (Tyler et al., 2006), и Otomesostomidae Bresslau 1933, которое наиболее часто употребляют в литературе.
торами (Schockaert et al., 2008), этот вид ни разу не был обнаружен на огромной территории Азии между Уральскими горами и Дальним Востоком России. В процессе многолетних исследований фауны турбеллярий Байкала нами были обнаружены черви, по морфологическим признакам вполне укладывающиеся в рамки диагноза семейства Otomesostomidae. По неопубликованным данным, представители отомезостомид нами также найдены в мелководной зоне древнего оз. Хуб-сугул (Монголия).
Цель настоящей работы — получение первых сведений об эндемичном видообразовании турбеллярий просериат в оз. Байкал с описанием двух новых для науки видов и нового рода.
Материал собран О.А. Тимошкиным во время кругобайкальских экспедиций, проходивших на судах ЛИН СО РАН "Обручев" и "Дыбовский" в июле 1982 и 1985 гг., соответственно. Пробы отбирали драгой, промывали через сачок с ячеей 70— 100 мкм; живых червей выбирали под бинокуля-ром МБС, зарисовывали прижизненно, затем фиксировали жидкостью Буэна. Серии гистологических срезов толщиной 5—7 мкм приготовлены в Зоологическом институте РАН, С.-Петербург, и окрашены азокармином по Гейденгайну. Изучение срезов проводилось с использованием микроскопов Meiji Techno Co. и Olympus CX 21 FS 1. Реконструкции органов выполнены с помощью микроскопа Nikon с применением рисовального аппарата Nikon Drawing tube; микрофотографии сделаны при помощи цифровой фотокамеры Olympus Camedia C—3040 zoom (3.3 Mgpxl) с фотонасадкой NY 2000S 01705, универсальной для всех типов оптики. Всего поймано более 10 особей, 7 из них были подвергнуты гистологической обработке. Весь материал, использованный в данной статье, включая типовые серии срезов, хранится в коллекции лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН, г. Иркутск.
Baikalotomesostoma Timoshkin et Lukhnev gen. n.
Дифференциальный диагноз. Представители нового рода отличаются от известного рода Otomesostoma наличием еще одного, третьего полового отверстия, расположенного между мужским и женским, посредством короткого канала переходящего в овальный орган типа бурсы, заполненный цианофильным секретом. Дисталь-ная часть папиллы пениса устроена просто, без наружного и внутреннего венчиков, представленных у Otomesostoma зубчатыми отростками. Мужской атриум новой формы гораздо менее развит и в спокойном состоянии охватывает лишь саму па-пиллу. Мужской атриум отомезостом охватывает копулятивный орган на протяжении всей длины последнего, вплоть до основания гранулярного пузыря. Ряды мышц в кожно-мускульном мешке
Baikalotomesostoma очень редкие и развиты гораздо слабее, нежели у Otomesostoma.
Диагноз. В паренхиме переднего конца тела содержится темно-коричневый пигмент с желтоватым оттенком. Слева и справа от статоциста гранулы пигмента образуют скопления в виде пятен (глазного пигмента?), от мозга к ним подходят короткие нервные окончания. По всей вероятности, эти структуры участвуют в восприятии света. Pharynx plicatus располагается в середине тела, с двумя однорядными слоями мышц в стенках: наружным продольным и внутренним кольцевым. Наружная и внутренняя поверхности глотки покрыта погруженным эпителием с ресничками, которые отсутствуют только в районе дистальных участков глоточных губ. Мужской половой атриум находится сразу за глоткой. Фолликулы семенников располагаются двумя рядами по бокам тела, простираясь от статоциста до задней стенки мужского атриума. Мужской копуля-тивный аппарат устроен по плану, характерному для представителей семейства Otomesostomidae и состоит из гранулярного, семенного пузыря и па-пиллы пениса. Для мужского копулятивного аппарата видов рода Baikalotomesostoma также характерен внутренний стилет, по-видимому, кол-2
лагеновой природы . Женский атрий находится позади мужского. Парные яичники лежат перед атриумом. Яйцеводы соединяются в очень короткий общий канал, переходящий в атриум. Тело полностью покрыто ресничками, эпителий погруженный.
Типовой и единственный вид: Baikalotomesostoma stomi Timoshkin et Lukhnev gen. et sp. n.
Baikalotomesostoma stomi
Timoshkin et Lukhnev gen. et sp. n.
(рис. 1)
Материал. Голотип № 119: серия сагиттальных срезов на 2 стеклах (особь № 5); проба № 34, червь пойман 29 июля 1982 г., против Курмы (пролив Малое море), глубина 25 м, илистый песок. Паратипы: № 1 — серия фронтальных срезов (особь № 1) и № 2 — серия сагиттальных срезов (особь № 2) на одном стекле; № 3—5: 3 серии поперечных срезов; № 6: серия сагиттальных срезов на одном стекле (центральная особь); из той же пробы, что и голотип.
Типовое местонахождение — зона мелководья против Курмы (Средний Байкал, пролив Малое море).
Описание. Тело овально-каплевидное, с заостренным хвостиком, непрозрачное, с хорошо видимыми, но не явно очерченными темно-коричневыми или черноватыми пигментными пят-
2
Эта часть органа прекрасно видна на живых придавленных особях, легко выделяется на прижизненных препаратах, но совершенно растворяется в жидкости Фора-Берлезе.
Рис. 1. Внутреннее строение Baikalotomesostoma stomi ИшсвИкт е! ЬикИпеу gen. е! 8р. п. (по сериям сагиттальных и поперечных срезов особей голотипа и паратипа № 3): 1 — общий вид медиального сагиттального среза особи-голотипа; 2 — кожно-мускульный мешок с вентральной стороны (голотип); 3 — передний конец тела (голотип); 4, 4а — глоточная губа (паратип № 3); 5,6— фрагменты медиальных срезов в области ротового и половых отверстий (голотип). Минимальная цена деления на рис. 1, 1; 2; 3; 8 — 100 мкм, на рисунках 1, 2—1, 6; 4; 5; 6; 7; 9; 10; 11; 12 — 50 мкм.
нами на переднем конце. Длина живых червей в движении около 2 мм (на медиальном сагиттальном срезе 1 мм). Высота и ширина тела на срезах примерно одинаковы и составляют 640—660 мкм.
Тело покрыто погруженным ресничным эпителием, базальная мембрана хорошо выражена. На сагиттальных срезах эпителий имеет вид плотной, безъядерной, гомогенно окрашивающейся пластинки; толщина дорсальной ее части при-
мерно 2—2.4, вентральной 2.4—5 мкм; высота ресничного покрова: дорсальн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.