ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, № 4, с. 74-78
УДК 568.173:551.736.3(47)
ПЕРВЫЙ ВАЙТСИИД (THEROCEPHALIA, THEROMORPHA) ИЗ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ПЕРМИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
© 2008 г. М. Ф. Ивахненко
Палеонтологический институт РАН e-mail: mivah@paleo.ru Поступила в редакцию 17.05.2007 г. Принята к печати 19.06.2007 г.
Описан представитель семейства Whaitsiidae из терминальной перми Восточной Европы, Megawhai-tsia patrichae gen. et sp. nov. Этот очень крупный хищник появился в обстановке Вязниковского тет-раподного сообщества, при дефиците крупных хищных биоморф.
Изученный экземпляр, часть правой верхнечелюстной кости очень крупного тероморфа, был обнаружен еще в середине 1950-х годов при первых раскопках Вязниковского местонахождения (Владимирская обл.). Обширное вдавление на переднем краю внутренней поверхности было принято за часть стенки разрушенной сумки сменного клыка, и в коллекционные книги этот экземпляр был занесен как верхнечелюстная кость крупной горгонопии, близкой к Inostrancevia. Истинная принадлежность образца выяснилась только при ревизии коллекционного материала из пермских местонахождений Восточной Европы (Ивахненко и др., 1997). Было установлено, что Вязниковское и близкие по составу тафоценоза местонахождения принадлежат к особому терминальному Вязни-ковскому фаунистическому комплексу поздней перми (Ивахненко, 1990), ко времени существования которого горгонопии на территории Восточной Европы исчезают, а предварительное изучение образца показало возможность его принадлежности крупному тероцефалу. Выяснилось, что и в коллекционном материале из одновоз-растного Пурлинского местонахождения (Нижегородская обл.) имеется обломок задней части верхнечелюстной кости, морфологически идентичный Вязниковскому. Ряд особенностей строения этих экземпляров показал их несомненную принадлежность особой крупной форме из семейства Whaitsiidae. Семейство рассматривается в составе отряда Therocephalia, в подотряде Scylaco-saurida (=Therocephalia sensu stricto: Татаринов, 1974, с. 103; Scylacosauria: Татаринов, 1976, с. 152; Pristerosauria: Mendrez, 1975, c. 389). Надо отметить, что классификация и сцилякозавров, и теро-цефалов в целом, по моему мнению, пока разработана совершенно неудовлетворительно, и во всех известных мне по литературе схемах (Вьюш-ков, 1964; Boonstra, 1972; Татаринов, 1974; Mendrez, 1975; Hopson, Barghusen, 1986; Brink, 1986
и др.) достаточно убедительные альтернативные диагнозы высших таксонов практически отсутствуют. Однако разработка такой схемы далеко выходит за рамки задач настоящей статьи. Поэтому в составе Scylacosaurida провизорно принимается надсемейство Whaitsioidea Haughton, 1918, характеризующееся несколько укороченным в предглазничной области черепом, отсутствием подглазничных окон и заклыковых зубов. В составе надсемейства рассматриваются два семейства - Euchambersiidae Boonstra, 1934 из поздней перми Южной Африки и Whaitsiidae Haughton, 1918 из поздней перми Южной Африки и Восточной Европы. Euchambersiidae характеризуются редукцией скуловой дуги, отсутствием небного отверстия для нижнечелюстного клыка, наличием крупного вдавления на лицевой пластине верхнечелюстной кости позади клыка (предположительно, вмещавшего ядовитую железу) и одним верхнечелюстным клыком с продольным желобком, что не характерно для нового таксона.
СЕМЕЙСТВО WHAITSIIDAE HAUGHTON, 1918
Типовой род - Whaitsia Haughton, 1918.
Диагноз. Скуловая и заглазничная дуги полные. Есть крупное отверстие для нижнечелюстного клыка. В верхней челюсти до трех клыков.
Состав. Роды Theriognathus Owen, 1876 (=Alopecopsis Broom, 1920, Aneugomphius Broom et Robinson, 1949, Hyenosaurus Broom, 1935, Notae-lurops Broom, 1936, Notosollasia Broom, 1925, Whaitsia Haughton, 1918), все - поздняя пермь Южной Африки (фауна зоны Dicynodon); Megawhaitsia gen. nov., поздняя пермь Восточной Европы (Вяз-никовский фаунистический комплекс).
Замечания. Принадлежность описываемой формы к семейству Whaitsiidae определяется наличием окна для нижнечелюстного клыка и большим количеством максиллярных клыков.
Рис. 1. Megawhaitsia ра1г1сИае 8р. поу.; а, б - голотип ПИН, < 1100/101, правая верхнечелюстная кость снаружи и снизу; в - положение верхнечелюстной кости на контуре черепа, заштрихованы прохождения каналов; г - биоморфа Mega-whaitsia, как крупного хищника-специала. Длина линейки - 2 см.
Род Megawhaitsia Ivachnenko, gen. nov.
Название рода от megas греч. - большой и родового названия Whaitsia.
Типовой вид - Megawhaitsia patrichae sp. nov.
Диагноз. Очень крупная форма (длина верхнечелюстной кости значительно превышает 10 см). В верхнечелюстной кости три крупных клыкооб-разных зуба.
Видовой состав. Типовой вид.
Сравнение. Основные отличия от южноафриканских форм - очень крупные размеры и количество зубов в верхней челюсти. У всех форм, обычно рассматривающихся в настоящее время в составе рода Theriognathus, не более двух клыков.
Megawhaitsia patrichae Ivachnenko, sp. nov.
Whaitsiidae gen. indet.: Ивахненко и др., 1997, с. 33.
Название вида в честь палеонтолога П. Викерс-Рич (Patricia Vickers-Rich).
Голотип - ПИН, № 1100/101, правая верхнечелюстная кость; Владимирская обл., Вязни -
ковский р-н, Вязники-2; верхняя пермь, татарский отдел, вятский горизонт, верхневятский подъярус.
Описание (рис. 1). Очень крупная для вайт-сиид форма. Сохранившаяся часть верхнечелюстной кости имеет длину около 10 см, обломан тонкий processus jugalis (proc. zygomaticus) и тонкие верхние края лицевой пластины. Длина той части кости, которая сохранилась, у южноафриканских форм составляет примерно пятую часть длины черепа (см., например, "Aneugomphius ictidoceps": Brink, 1956, с. 100, рис. 34; 1959, с. 36, рис. 12). Если череп описываемой формы имел приблизительно те же пропорции, то его общая длина была порядка 40—50 см. Длина черепов описанных из Южной Африки форм - около 6-15 см.
Верхнечелюстная кость (рис. 1, а) очень массивная, с расширенной pars alveolaris corpus maxillae. На вентральной поверхности альвеолярной площадки открываются три крупных альвеолы клыкообразных зубов (рис. 1, б), глубоко уходящие внутрь несколько косо, с наклоном назад и кнаружи. Их juga alveolaria сливаются в единое возвышение субтреугольной формы, слитое с внутренней стенкой lamina facialis. Спереди эта общая сумка ограничена плоским processus prae-
maxillaris, образующим наружную стенку обширной небной ямы, fossa dentia canini inferioris. Вертикально вдоль самого переднего края внутренней поверхности проходит неровная поверхность sutura incisivomaxillaris. Район причленения sep-tomaxillare разрушен, но, во всяком случае, ноздря располагалась относительно высоко от нижнего края челюсти. Наружный край альвеолярной площадки, по крайней мере в сохранившейся передней части, опущен, образуя хорошо выраженный limbus alveolaris. Задний край общей сумки клыков полого переходит в верхнюю поверхность corpus maxillae, формируя переднюю и часть нижней стенки относительно небольшой полости sinus maxillaris (sinus Highmori). Нижний край интракраниальной стенки сумки утолщен, имеет гладкую внутреннюю поверхность и образовывал латеральное небное сужение костной хо-аны, отделяя переднее отверстие, pars caninus cho-ana ossica, от собственно хоаны, pars posterius. Сразу же позади утолщения, видимо, из района foramen palatinum majus, на вентральную поверхность альвеолярного края кости проходит заметный желоб большой небной артерии и нерва. Кзади утолщение полого уходит к внутренней поверхности стенки lamina facialis, латерально ограничивая pars posterius choana ossica, и здесь, под нижним краем гайморовой полости, несет почти продольные тонкие гребни, место причленения ala maxillaris ossis palatini.
Наружная поверхность facies facialis maxillaris почти гладкая, с неглубокими пологими углублениями и очень редкими тонкими отверстиями canaliculi neurovascularia.
Наиболее необычной особенностью кости является наличие трех каналов, проходящих под поверхностью компакты лицевой пластины (рис. 1, в), латеральнее альвеол клыков. Передний канал проходит почти вертикально, слегка изгибаясь назад, практически внутри задней части стенки ямы нижнечелюстного клыка. Канал начинается выше сумки клыков, в разрушенной части лицевой пластины, где-то в районе прохождения слезно-носового протока. Сечение канала овальное, уплощенное латерально. Внизу канал открывается непосредственно выше альвеолы переднего клыка, над ее передней частью, слегка расширяясь перед выходным отверстием. Третий канал начинается несколько позади первого, а затем, слабо изгибаясь, опускается косо вниз, открываясь овальным отверстием немного выше уровня середины последней альвеолы. Средний, второй канал отходит от третьего в верхней его части и подходит к уровню переднего края средней альвеолы. Аналоги подобных образований у других групп зверообразных мне не известны.
Материал. Кроме голотипа, экз. ПИН, № 1538/39, часть верхнечелюстной кости из одно-
возрастного типовому местонахождения Пурлы, Тоншаевский р-н, Нижегородская обл., Россия. Этот экземпляр представляет собой обломок задней части правой верхнечелюстной кости, по сохранившимся признакам ничем не отличается от типового экземпляра.
* * *
Как мы видели, относительно близкие морфологически вайтсииды были достаточно широко распространены в позднем биохроне (фауна зоны Бюупоёоп: ЯиЬ1ё§е, 1995) перми Южной Африки. Однако они существенно отличались размерами от восточноевропейского рода, и представляли собой несколько иную микробиоморфу. Это были некрупные хищники-генералисты, охотившиеся, видимо, на любую подходящую добычу. Значительное увеличение размера тела у Megawhait-81а явно имело не случайный характер и могло быть связано со специфическим составом сообщества, сложившегося на территории Восточной Европы к терминальному биохрону перми. К началу поздней перми в изученных регионах (Восточная Европа, Южная Африка) сформировались прогрессивные полибиоморфные наземные сообщества без выраженного разделения на доминантный и субдоминантный слои (Ivakhnenko, 2003); сообщества были связаны с обш
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.