ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 10, с. 1166-1172
УДК 568.29:591.478.7
ПЕРЬЯ НА ЗАДНИХ КОНЕЧНОСТЯХ У ПРИМИТИВНЫХ PARAVES:
"КРЫЛЬЯ" ИЛИ УКРАШЕНИЕ? © 2014 г. Дж. К. О'Коннор1, Х. Чанг2
1Key Laboratory of Evolutionary Systematics of Vertebrates, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology,
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100044, China e-mail: jingmai.oconnor@gmail.com 2Henan Geological Museum, No. 18 Jinshuidong Road, Zhengdong New District, 450016Zhengzhou, China
Поступила в редакцию 30.12.2013 г.
Недавно описанный представитель рода Sapeornis является первой находкой примитивных птиц с оперением на плюсне. При этом факт наличия перьев в дистальной части задних конечностей у нескольких представителей клады Paraves используется как доказательство происхождения полета птиц через четырехкрылую стадию. В то же время у большинства известных находок Sapeornis перьев в районе плюсны нет; они отсутствуют, по крайней мере, у одного экземпляра с прекрасно сохранившимися отпечатками мягких тканей. Это позволяет предполагать, что перья на плюсне у Sapeornis могли иметь декоративную функцию. Декоративное оперение хвоста у примитивных птиц было разнообразнее оперения с аэродинамическими функциями, указывая на то, что половой отбор мог играть доминирующую роль в эволюции оперения хвоста. Перья на передних конечностях первоначально возникли по причинам, не связанным с полетом, и мы предполагаем, что эволюция перьев на задней конечности также не была связана с аэродинамической функцией. Мы также предполагаем, что использование перьевого покрова в целом как средства коммуникации во многом определило эволюцию оперения Paraves.
Ключевые слова: мезозой, задняя пара крыльев, Sapeornis, Paraves, перья на задней конечности.
DOI: 10.7868/S0044513414100110
Споры о происхождении полета птиц продолжаются уже более столетия и могут быть сведены, по большей части, к противостоянию двух гипотез: так называемых "наземной" и "древесной" (Padian and Chiappe, 1998). Эти гипотезы предполагают совершенно различные условия для возникновения полета и, кроме того, подразумевают различные структурные требования. Согласно "древесной" гипотезе, возникновение полета связано с движением вдоль вектора гравитации (а не против него, как предполагает наземная гипотеза). Полет должен был пройти планирующую стадию, когда площадь несущих поверхностей увеличивалась за счет задних конечностей, которые создавали дополнительный аэродинамический профиль (Norberg, 1985; Rayner, 1985). Позднее был найден "четырехкрылый" дромеозаврид Microraptorgui (Xu et al., 2003) с длинными асимметричными перьями, которые крепились как к тибиотарзусу, так и к метатарзусу. Такие перья должны были мешать наземной локомоции животного, поэтому "древесная" гипотеза происхождения полета получила дополнительную поддержку (Xu et al., 2003).
В настоящее время длинные контурные перья на задней конечности известны у троодонтида Anchiornis (Hu et al., 2009) и манирапторного динозавра неясного систематического положения, Pedopenna (Xu, Zhang, 2005). Примечательно, что Anchiornis, как и все остальные тродонтиды, а также примитивная птица Archaeopteryx имел примитивную организацию плечевого пояса с короткими коракоидами и неокостеневшей грудиной; в результате одного филогенетического анализа Anchiornis и Archaeopteryx даже были объединены в одной кладе за пределами Aves (Xu et al., 2011). Присутствие перьев на задней конечности археоптерикса, принимаемого в этой работе в качестве древнейшей птицы, остается дискуссионным, хотя имеются указания на присутствие перьев в области голени (Longrich, 2006). Перья на голени не представляют ничего необычного и имеются практически у всех современных птиц. В то же время у современных птиц перья обычно отсутствуют в дистальных частях задней конечности и оперенная область не распространяется ниже голеностопного сустава; крупные перья на задней конечности характеризуют хищных птиц, а у сов перьями покрыты даже пальцы стопы (Stettenheim,
Рис. 1. Бареотш (экземпляр 8ТМ16-18) с сохранившимися хвостовыми перьями и перьями в дистальной части задней конечности: а — скелет целиком, б — фрагмент правой задней конечности. Фото предоставлены С.-М. Жанг. Масштаб 1 см.
2000). Широкое распространение перьев голени у раннемеловых птиц используется как доказательство происхождения птиц от четырехкрылых предков (Zheng et al., 2013). В данной работе эти взгляды оспариваются; мы полагаем, что ведущим фактором в эволюции оперения задних конечностей у мезозойских Paraves (клада, включающая птиц и ближайших родственников среди манирапторных динозавров) могла быть визуальная коммуникация.
ОПИСАНИЕ ПЕРЬЕВ У SAPEORNIS
Перья в дистальной части задней конечности несомненно присутствуют лишь у двух недавно описанных (рис. 1) экземпляров из Музея природы Тянуй в Шандонге (Zheng et al., 2013a). У одного из них (экземпляр STM16-18), кроме того, сохранился отпечаток длинного потенциально веерообразного хвоста (виден с латеральной стороны в сложенном состоянии), что впервые отмечается для Sapeornithiformes (рис. 1). У недавно описанного молодого Sapeornis, прекрасная со-
хранность которого позволяет наблюдать отпечатки мягких тканей, в том числе щитков на стопе и маховых перьев (41НШ0405; рис. 2), перья на плюсне несомненно отсутствуют (Pu et al., 2013). Рулевые перья у экземпляра 41HIII0405 также не видны. Это позволяет предполагать, что перья на хвосте и плюсне могли иметь декоративную функцию и, возможно, отрастали только у половозрелых животных; также они могут отражать половой диморфизм.
Плюсневые перья, сохранившиеся на экземплярах STM16-18 и STM16-19, не позволяют различить детали их морфологии. У экземпляра STM16-18 перья выглядят сохранившимися в прижизненном положении, но представлены только в качестве отпечатков (рис. 1), в то время как у экземпляра STM16-19 перья смещены, но представляют собой карбонизированные следы. Отпечатки перьев у экземпляра STM16-18 описаны как изогнутые и симметричные (Zheng et al., 2013a), что не соответствует их возможной аэродинамической функции. Помимо этого, дисталь-ные концы перьев широко расставлены, и таким
Рис. 2. Молодой Sapeornis (экземпляр 41НШ0405): а — скелет целиком, б — правая стопа, в — левая стопа. Масштаб 1 см.
образом, они не могли формировать крупный непрерывный аэродинамический профиль (рис. 1б). Эти наблюдения скорее свидетельствуют о декоративной функции перьев на плюсне.
Хвостовые перья, сохранившиеся на экземпляре 8ТМ16-18, также не позволяют различать детали их морфологического строения и представляют собой отпечатки, плотно перекрывающие друг друга с латеральной стороны (рис. 1а). Хотя общее число перьев остается неясным, два центральных, по-видимому, были длиннее, чем перья по бокам хвоста. Кроме того, дистальные концы хвостовых перьев сильно заострены. Мы считаем, что перья у описываемого образца представляют собой сложенный веерообразный хвост —
обычное явление у современных птиц. Постепенно возрастающая длина хвостовых перьев свидетельствует о том, что в разложенном состоянии хвост мог формировать веерообразный аэродинамический профиль (Thomas, 1993). Веерообразная форма хвоста может быть заметной только в том случае, когда перья сохраняются при виде с дорсальной или вентральной стороны, как в случае с другой раннемеловой примитивной птицей Jeholrnis (O'Connor et al., 2013). Однако веерообразный хвост, противоречащий интерпретации перьев как декоративных элементов, обнаружен только у некоторых членов популяции. Мощные рулевые перья современных птиц способны противостоять аэродинамическим нагрузкам при по-
лете (Stettenheim, 2000; Gill, 2007), и поэтому вероятность их сохранения в палеонтологической летописи должна быть сходной с таковой маховых перьев. Однако у ряда экземпляров с сохранившимися маховыми рулевые перья отсутствуют (например, экземпляр DNHM D3078), т.е. эти перья, вероятно, не были физически адаптированы к противодействию аэродинамическим нагрузкам. Но в сравнении с другими группами птиц из биоты Жехе, у Sapeornis перья вообще сохраняются нечасто (Gao et al., 2012; Hu et al., 2010; Provini et al., 2008; Yuan, 2008; Zhou, Zhang, 2002, 2003).
ФУНКЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ПЕРЬЕВ ПЛЮСНЫ
Наличие длинных контурных асимметричных перьев на задних конечностях продвинутого ма-нирапторного динозавра Microraptor gui, считающегося примитивным членом близко родственной птицам клады Dromaeosauridae, представляет собой свидетельство того, что эволюция полета птиц проходила через четырехкрылую стадию (Xu et al., 2003; Zheng et al., 2013a). Однако функция перьев на задних конечностях других Paraves (клада, включающая дромеозаврид, троодонтид, ар-хеоптеригид и птиц) может оказаться декоративной. Перья на задней конечности относятся к двум типам: одни крепятся к голени, другие — к метатарзусу. Оба типа имеются у современных птиц: у сов обычно хорошо развиты оперенные пальцы стопы (Stettenheim, 2000), что также обнаружено у Anchiornis (Hu et al., 2009). У динозавров из клады Paraves аэродинамическую функцию, по-видимому, приобретают перья на метатарзусе (Xu et al., 2003). Удлиненные перья на метатарзусе присутствуют только у динозавров (например, Microraptor, Anchiornis, Pedopenna), в то время как у примитивных птиц этот признак отсутствует (только у Sapeornis отмечены редуцированные перья в этой области). По-видимому, перья в области задней конечности не давали птицам преимущества в воздушной локомоции. Кроме того, необычно удлиненные (длиннее, чем перья в области голени) и ассиметричные перья на плюсне известны только у одного таксона — Microraptor; у других динозавров они короче (у Anchiornis перья в области голени длиннее, чем плюсневые), почти симметричные и изогнутые (Xu et al., 2003), что противоречит их возможной аэродинамической функции. Таким образом, ассиметричные "маховые" перья на метатарзусе могут быть продвинутой чертой Microraptor или некоторой группы дромеозаврид.
Общая черта, отмеченная для плюсневых перьев динозавров, — то что они формируют крупную цельную поверхность, способ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.