Таежные леса в настоящее время привлекают пристальное внимание разных специалистов. Мы знаем, что эти леса, расположенные на огромных малодоступных территориях Северного полушария, — ценный экономический ресурс. И в то же время роль их как лесных экосистем на глобальном уровне становится все серьезнее. Связано это со стремительным истреблением тропических и субтропических лесов. Все в большей степени именно северные леса отвечают за биотическую оптимизацию климата и гидрологического режима, за регулирование биогеохимических циклов элементов, поддержание биологического разнообразия и др. [1 — 3].
Поэтому как никогда прежде необходимо понимать и оценивать экосистемные функции бо-реальных (северных) таежных лесов, биологическое разнообразие, исследовать историю их развития. Этим вопросам и посвящена наша статья.
Зеленомошная тайга
В результате долгого антропогенного воздействия — рубок, лесного выпаса, пожаров — на огромных пространствах лесов сформировались малопродуктивные растительные сообщества с небогатым составом. В наше время именно такие леса считаются природными. А.И.Толмачев, например, пишет: «Естественность таежной зоны очевидна для каждого. Во внетропических широтах Северного полушария тайга является самым распространенным типом растительности» [4, с.8]. «Типичной темно-хвойной тайге свойствен не только ограниченный набор деревьев-лесообразователей, но и общая бедность состава флоры». Толмачев говорит и о скудости растительного покрова: «...растения, живущие под поло© Смирнова О.В., Алейников А.А., Смирнов Н.С., Луговая Д.Л., 2014
Ольга Всеволодовна Смирнова, доктор биологических наук, профессор, заведующая лабораторией структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. Область научных интересов — популяци-онная экология, палеоэкология, теория сукцессии и климакса, история природопользования, рациональное природопользование.
Алексей Александрович Алейников, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник той же лаборатории. Область научных интересов — структурно-функциональная организация бореаль-ных лесов, история природопользования Урала, средопреобразующая деятельность ключевых видов растений и животных, устойчивое лесопользование.
Дарья Леонидовна Луговая, кандидат биологических наук, научный сотрудник той же лаборатории. Область научных интересов — природные и антропогенные факторы формирования растительного покрова, потенциальная растительность.
Николай Сергеевич Смирнов, младший научный сотрудник отдела мониторинга парниковых газов в природных и антропогенно-нарушенных экосистемах Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН. Область научных интересов — структура, динамика и взаимосвязь со средой бореальных лесов на разных этапах сукцессии, мониторинг парниковых газов от наземных экосистем.
гом темнохвойного леса, образуют в своей совокупности лишь ничтожную массу...» [4, с.11].
Типичная темнохвойная тайга распространена на Русской равнине, на Урале и в Западной Сибири. Такая тайга представляет собой зеленомошно-кустарничковые и зеленомошно-мелкотравные леса — еловые или пихтово-еловые с примесью кедра сибирского (Pinus sibirica). Древесный полог обычно образован деревьями одного поколения, подрост малочислен и слаб, видовой состав трав и кустарничков беден, эколого-ценотическое разнообразие (коли-
Общий вид зеленомошного ельника. Национальный парк «Паанаярви». Северная Карелия.
Здесь и далее фото М.В.Бобровского
чество видов, объединенных отношением к факторам среды и типом растительного сообщества) их минимально.
Моховой же покров развит очень сильно. Это зеленые бореальные мхи, отсюда и название лесов — зеленомошные. Мхи образуют мощный слой медленно разлагающейся лесной подстилки, бедной минеральным питанием. Она очень быстро намокает и высыхает. Такой переменный режим увлажнения неблагоприятен для подроста деревьев, многих трав и кустарничков. Кроме того, сухой моховой покров способствует широкому распространению пожаров. Таким образом, условия для смены поколений здесь очень непростые.
Взрослые деревья невелики, корневая система развита слабо, большинство из них поражено грибными болезнями. Старые деревья, погибая, просто обламываются у основания. При этом не происходит выворачивания кома земли и образования бугров и западин, как бывает в других лесах. Постепенно валежины (упавшие мертвые деревья), погрузившиеся в моховой ковер, и сами покрываются зелеными мхами. На их ковре поселяются кустарнички: брусника (Vaccinium vitis-idaea), черника (V.myrtillus) и мелкие травы — кислица (Oxalis acetosella), седмичник (Trientalis europaea), майник (Maianthemum bifolium) [5, 6]. Необходимую влагу эти растения получают из разлагающихся валежин, которые, в отличие от мохового ковра, длительно ее сохраняют.
Из деревьев же на валежинах обычно возобновляется только ель — обыкновенная (Picea
Возобновление ели по валежу. Национальный парк «Паанаярви». Северная Карелия.
Подзол иллювиально-железистый в чернично-зеленомош-ном лесу.
Фото А.Д.Бовкунова
Уголь из почвенных разрезов пихто-ельников зеленомош-ных. Печоро-Илычский заповедник.
Фото М.В.Бобровского
abies) и сибирская (P.obovata). Лиственные деревья не приживаются ни на валеже, ни в моховом покрове. При такой однородности древесного состава (с господством ели) лесное сообщество часто поражено грибными инфекциями.
Зеленомошные леса сформировались под воздействием человека — в результате сплошных или выборочных рубок и пожаров. Их приметы — разрушающиеся пни и подпалины на старых соснах, в том числе и на кедрах. О былых пожарах свидетельствует и состав почвы. Здесь господствуют подзолы — иллювиально-железистые и иллюви-ально-гумусово-железистые (иллювий, от лат. Ши-у1е8, — разлив, намывная грязь) и подзолистые почвы. Гумусовый горизонт очень мал, а то и вовсе отсутствует. В почве постоянно содержится уголь. Мы встречали его в большинстве мест в виде слоя между подстилкой и минеральным горизонтом. Слой угля иногда достигает нескольких сантиметров, что говорит о неоднократных пожарах — верховых и низовых [7]. Антропогенный характер большинства пожаров в таежных лесах подтверждается множеством наблюдений и документирован в материалах заповедников [3, 8].
Высокотравные таежные леса
Тайга не ограничивается только темнохвойными зеленомошными лесами. В этом убеждают научная работа в заповедниках, изучение архивов и картографических материалов [7—10]. Многолетние исследования выявили значительное разнообразие типов таежных лесов [11]. Особо выделен уникальный тип — высокотравные таежные леса [12]. Хотя изучать их детально стали относительно недавно (около 15 лет назад), леса эти уже описаны на территориях от Северной Карелии до Урала и в некоторых районах Западной Сибири — от северной до южной тайги. Удивительный участок высокотравных таежных лесов мы обнаружили также за пределами лесного пояса в кустарниковых тундрах, в Горно-Хадатинском государственном заказнике Ямало-Ненецкого автономного округа. На западе и в центре Русской равнины эти леса представлены ельниками высокотравными, а на востоке (а также на Урале и в Западной Сибири) — высокотравными пихто-ельниками с кедром.
Высокотравные леса располагаются на участках с самыми разнообразными элементами рельефа и на подстилающих породах различных типов [6, 12]. Описаны в основном те леса, что приурочены к востоку Русской равнины и к Уралу: вероятно, потому, что общая сохранность лесов здесь лучше, чем на других территориях.
Эти леса из разновозрастных деревьев разительно отличаются от зеленомошной тайги по большинству признаков. Здесь в напочвенном покрове господствуют цветковые растения, а доля
30° 40° 50° 60° 70° 80° 90'в.д.
Точечный ареал высокотравных темнохвойных лесов.
Ареалы пиона и аконита.
Высокотравный темнохвойный лес в фазу цветения пионов. Печоро-Илычский заповедник.
Фото А.А.Алейникова
зеленых мхов минимальна, и произрастают они только на валежинах. Преобладает ель, или совместно господствуют ель и пихта. Встречаются береза, осина, другие мелколиственные деревья и кедр. Скопления деревьев чередуются с большими полянами, где растут высокие красиво цветущие травы. Одно из самых красивых и широко распространенных растений бореального высо-котравья — пион уклоняющийся, или марьин корень (Paeonia anomala). Это растение мы выбрали в качестве маркера высокотравных лесов. Необычный облик леса с господством пионов определил название этой статьи.
Многоярусность высокотравной тайги
Высокотравным темнохвойным лесам свойственна ярко выраженная ярусность напочвенного покрова. Здесь в первом ярусе господствуют растения бореального разнотравья, которые дополнены крупными папоротниками. Высота растений достигает полутора — двух метров. Наиболее обычны: пион уклоняющийся (P.anomala), аконит северный (Aconitum septentrionale), дельфиниум высокий (Delphinium elatum), воронец красно-плодный (Actaea erythrocarpa), недоспелка копье-листная (Cacalia hastata), купальница европейская (Trollius europaeus), скерда сибирская (Crepis
sibirica), василистник малый (Thalictrum minus), щитовник австрийский (Dryopteris dilatata), орля-чок сибирский (Diplazium sibiricum).
Всего в высокотравных лесах насчитывается не менее 41 вида цветковых растений и четыре вида папоротников — такие данные приводятся в 850 имеющихся на сегодняшний день геоботанических описаниях. Сравнение видовых ареалов, взятых из базы «Ареал» (составлена Т.С.Про-казиной по литературным и гербарным материалам), приводит к выводу, что большинство видов — 31 из 45 проанализированных — произрастает в лесах всей Северной Евразии. Это свидетельствует о широчайшем распространении высокотравных лесов в прошлом и служит основанием для их более широкого поиска на востоке России.
Второй ярус напочвенного покрова этих лесов также необычен. Здесь растут неморальные травы, по своему происхождению связанные с широколиственными лесами. Это ранневесен-ние (т.е. эфемероиды): хохлатка плотная (Coryda-lis bulbosa), гусиный лук (Gagea lutea), ветрениц
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.