научная статья по теме ПИЩЕВАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ РОДА ONCORHYNCHUS В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА. 1. ДИНАМИКА ПИЩЕВЫХ СПЕКТРОВ И ИНТЕНСИВНОСТИ ПИТАНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «ПИЩЕВАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ РОДА ONCORHYNCHUS В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА. 1. ДИНАМИКА ПИЩЕВЫХ СПЕКТРОВ И ИНТЕНСИВНОСТИ ПИТАНИЯ»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, том 40, № 2, с. 113-123

УДК 597.553.2-15(265) ЭКОЛОГИЯ

пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей рода ONCORHYNCHUS В СЕВЕро-ЗАПАдноЙ части тихого океана. 1. динамика пищевых спектров и интенсивности питания1

© 2014 г. А. В. Заволокин1, В. В. Кулик1, Л. о. Заварина2

'Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТИНРО-центр), Владивосток 690091;

2Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, Петропавловск-Камчатский 683000 e-mail: zavolokin@tinro.ru

Статья принята к печати 21.11.2013 г.

По материалам 28 съемок, выполненных ТИНРО-центром в Охотском, Беринговом морях и тихоокеанских водах в 2001-2010 гг., исследована межгодовая изменчивость косвенных показателей пищевой обеспеченности лососей рода Oncorhynchus: суточного пищевого рациона, дневной интенсивности питания, суточной ритмики питания, пищевого сходства, ширины трофической ниши, количества пищевых объектов, значения второстепенной пищи в рационе. Выявлены годы, когда состав рационов и интенсивность питания лососей изменялись наиболее значительно. Обсуждается изменчивость трофических характеристик как показателей пищевой обеспеченности рыб. Сделан вывод, что, несмотря на значительный рост численности лососей в 2000-е гг., заметных изменений в их пищевых спектрах и интенсивности питания не произошло.

Ключевые слова: тихоокеанские лососи, суточный пищевой рацион, пищевое сходство, ритмика питания, Берингово море, Охотское море, Тихий океан.

Food supply of pacific salmon of the genus Oncorhynchus in the northwestern pacific ocean. 1. Dynamics of food spectra and feeding intensity. A. V. Zavolokin1, V. V. Kulik1, L. O. Zavarina2 ^Pacific Fisheries Research Center, Vladivostok 690091; 2Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography, Petropavlovsk-Kamchatski 683000)

Based on the data of 28 surveys carried out by the Pacific Fisheries Research Center in the Sea of Okhotsk, Bering Sea, and Pacific waters during 2001-2010, we analyzed the interannual variability of indirect indices of food supply of Pacific salmon (Oncorhynchus): daily food ration, daily consumption rate, diel feeding chronology, diet overlap, trophic niche breadth, number of prey items, and share of minor food. Years of the most pronounced changes in the diet composition and consumption rate of Pacific salmon were revealed. The variability of different trophic characteristics as indicators of salmon food supply is discussed. Despite significant increase in salmon abundance in the 2000s, compared to previous years, no marked changes occurred in their feeding spectra and consumption rates. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 2, pp. 113-123).

Keywords: Pacific salmon, daily food ration, diet overlap, diel feeding chronology, Bering Sea, Sea of Okhotsk, Pacific Ocean.

В конце XX - начале XXI века численность тихоокеанских лососей рода Опсо^уп^ж в северной части Тихого океана значительно увеличилась и к настоящему времени, судя по данным вылова (ЖАРС, 2010), вероятно, достигла максимального или близкого к максимуму уровня за всю историю наблюдений. В связи с увеличением обилия лососей, сопровождаемым изменениями в биологическом состоянии и продуктивности отдельных стад, актуален вопрос о предельно возможном количестве этих рыб, которое может быть обеспечено ресурсами их местообитания, т.е. об экологической емкости северной Пацифики для лососей.

Учитывая огромный ареал лососей, для оценки условий их обитания и состояния популяций в морской период жизни требуются масштабные разносторонние исследования. Эти исследования должны включать ана-

лиз нектонного окружения, кормовой базы и гидрологических условий в основных районах обитания лососей. Такой комплексный подход, позволяющий оценить роль лососей в пелагических сообществах, реализуется в морских съемках ТИНРО-центра начиная с 1980-х гг. На значительном фактическом материале, включающем данные по кормовой базе, обилию лососей и их нектонного окружения, интенсивности питания и трофическим взаимосвязям рыб, показано, что на долю лососей в общем потреблении эпипелагических ресурсов всеми рыбами приходится не больше 5-10% (Шунтов, Темных, 2008, 2011; Naydenko, 2010; Шунтов и др., 2010б). Анализ питания наиболее массовых видов лососей выявил, что в дальневосточных морях горбуша Опсо^уп^ж gorbuscha, кета О. keta и нерка О. пе^а потребляют преимущественно амфипод, эвфаузиид и пте-

1 Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта Президента РФ (№ МК-3361.2013.4).

ропод, доля которых в планктоне относительно невелика (Шунтов, Темных, 2004, 2008, 2011; Чучукало, 2006; Шунтов и др., 2010а; Заволокин, 2011). Конкуренция, возникающая при потреблении общих кормовых ресурсов, не достигает уровня, лимитирующего численность лососей (Шунтов и др., 20106). Эти сведения обобщены в двухтомной монографии Шунтова и Темных (2008, 2011), в которой опровергается существующее мнение (Ishida et al., 1993; Bigler et al., 1996; Волобуев, Волобуев, 2000; Гриценко и др., 2000; Kaeriyama, 2003; Кловач, 2003) об острой конкуренции за кормовые ресурсы, о лимитировании кормовым фактором численности рыб и переполнении лососями северной Пацифики.

Вместе с тем, в последние 10 лет численность лососей достигла рекордно высокого уровня (Irvine, Fukuwaka, 2011; Шунтов, Темных, 2011), при этом она значительно различалась в четные и нечетные годы в зависимости от разных по урожайности поколений горбуши. Исходя из этого, интересно выяснить, как изменялись структура пищевых спектров, интенсивность питания и динамика роста лососей при разной их численности и разном обилии кормовой базы.

Настоящая работа представлена в виде двух сообщений, целью которых является оценка пищевой обеспеченности лососей в Беринговом и Охотском морях, а также в сопредельных тихоокеанских водах в период

максимально высокой численности этих рыб - в 2000-е гг. В данном (первом) сообщении анализируется межгодовая изменчивость интенсивности питания и состава рационов лососей. Исследуются такие косвенные показатели обеспеченности лососей пищей, как суточный пищевой рацион, суточная ритмика и дневная интенсивность питания, пищевое сходство, ширина трофической ниши, количество пищевых объектов, значение второстепенной пищи в рационе.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Район и сроки исследований

Основу работы составили материалы 28 комплексных эпипелагических съемок, проведенных ТИНРО-центром в 2000-е гг. в северо-западной части Тихого океана, включая Берингово и Охотское моря (рис. 1). В западной части Берингова моря съемки проводились в 2002-2010 гг., в южной части Охотского моря - в 2001-2010 гг., в тихоокеанских водах, граничащих с Курильскими островами и юго-восточной Камчаткой, - в 2004 и 2006-2010 гг. Последний район, в свою очередь, разделен нами на два крупных района: прикурильские тихоокеанские воды и открытые тихоокеанские воды, находящиеся за пределами исключительной экономической зоны России.

В Беринговом море выполнено 12 съемок, включавших 680 станций: восемь съемок - осенью (сентябрь-октябрь 20022004 и 2006-2010 гг.) и четыре съемки - летом (июль-август

Рис. 1. Схема районов исследований в верхней эпипелагиали в западной части Берингова моря (1), в южной части Охотского моря (2) и в тихоокеанских водах (3, 4).

2003 г., июнь-июль 2005, 2007 и 2009 гг.). В Охотском море выполнено 10 съемок, включавших 507 станций (октябрь-ноябрь 2001-2010 гг.). В прикурильских тихоокеанских водах, где сопоставимые по срокам исследования ведутся с 2004 г., проведено шесть съемок в июне-июле 2004, 2006-2010 гг. (460 станций).

Сбор и первичную обработку материала по питанию лососей выполняли сотрудники лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра. Пробы брали из траловых уловов. Каждая проба по возможности включала 20-25 экз. каждой размерной группы исследуемых видов рыб. Обработку материала по питанию проводили в соответствии с "Руководством по изучению питания рыб" (1986) и имеющимися методиками (Чучукало, 2006; Волков, 2008а, б). Объем использованного материала -7838 проб, включающих 54 348 желудков (табл. 1). При рас-

четах не учитывались пробы, состоявшие из 1-2 желудков, а также были исключены виды с небольшим числом проб (< 5 проб каждого размерного класса для данного района).

Расчет средних величин трофических показателей выполнен с учетом величины улова в точке отбора проб, т.е. оценены средневзвешенные величины. Это позволило получить несмещенные средние оценки, максимально отражающие исследуемую совокупность, и, соответственно, более обоснованное представление о количественном составе рационов и интенсивности питания лососей, а также выявило особенности динамики пищевых спектров, не проявлявшиеся при использовании традиционного метода (Заволокин и др., 2012).

В качестве показателей, характеризующих интенсивность питания лососей, были использованы суточный пищевой рацион (СПР) и индекс наполнения желудка (ИНЖ) в светлое

Таблица 1. Объем материала (число проб/число желудков), использованного для оценки пищевой обеспеченности лососей в Беринговом море, Охотском море и тихоокеанских водах в 2001-2010 гг.

Сезон, год Горбуша Кета Кижуч Сима Нерка Чавыча

Западная часть Берингова моря

Осень 2002 20/235 102/679 17/52 - 74/443 18/54

лето 2003 22/111 140/1216 7/7 - 96/491 50/183

Осень 2003 38/468 122/891 27/108 - 112/674 44/169

Осень 2004 47/615 111/961 22/79 - 108/799 60/218

лето 2005 112/731 261/1095 - - 114/406 66/154

Осень 2006 48/748 155/1585 28/193 - 124/928 49/176

лето 2007 87/456 149/804 - - 75/183 19/35

Осень 2007 42/223 163/724 31/75 - 145/695 44/130

Осень 2008 90/761 216/1396 34/69 - 159/765 67/199

лето 2009 128/1189 158/1126 - - 98/259 35/83

Осень 2009 23/140 150/822 48/142 - 146/884 55/152

Осень 2010 76/600 220/1485 31/108 - 145/746 59/175

Южная часть Охотского моря

Осень 2001 67/927 70/897 9/46 20/55 8/132 -

Осень 2002 35/552 45/446 5/13 13/29 - -

Осень 2003 34/685 34/448 - 5/36 - -

Осень 2004 40/899 44/744 - 21/52 - -

Осень 2005 45/830 71/834 15/31 18/51 - -

Осень 2006 46/914 102/

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком