научная статья по теме ПИЩЕВАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ РОДА ONCORHYNCHUS В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА. 2. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОБЩЕЕ СОСТОЯНИЕ Биология

Текст научной статьи на тему «ПИЩЕВАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ РОДА ONCORHYNCHUS В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА. 2. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОБЩЕЕ СОСТОЯНИЕ»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, там 40, № 3, с. 212-219

УДК 597.553.2-15(265) ЭКОЛОГИЯ

ПИЩЕВАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ РОДА ONCORHYNCHUS В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА. 2. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОБЩЕЕ СОСТОЯНИЕ1

© 2014 г. А. В. Заволокин1, В. В. Кулик1, Л. О. Заварина2

'Тихоокеанский научно-исследователъскийрыбохозяйственный центр (ГИНРО-центр), Владивосток 690091;

2Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, Петропавловск-Камчатский 683000 e-mail: zavolokin@tinro.ru

Статья принята к печати 21.11.2013 г.

На основе косвенных показателей, отражающих изменчивость кормовой базы, питания, роста и обилия лососей рода Oncorhynchus, проведен анализ межгодовой изменчивости и оценено общее состояние пищевой обеспеченности лососей в 2000-е гг. в северо-западной части Тихого океана, включая Берингово и Охотское моря. Для количественной оценки обеспеченности рыб пищей предложен новый индекс. Установлено, что пищевая обеспеченность лососей в 2000-е гг. находилась на уровне, достаточном для нормального функционирования популяций. Показано, что высокочисленные подходы лососей могут обусловливать понижение пищевой обеспеченности рыб. Однако это не приводит к негативным последствиям для выживаемости основных стад лососей в морской период их жизни и, как правило, не вызывает значительного снижения интенсивности питания и роста рыб. Некоторое увеличение напряженности пищевых отношений у лососей компенсируется за счет адаптивных изменений в составе рационов и ритмике питания. При недостатке излюбленного корма (амфипод, эвфаузиид, птеропод) лососи переключаются на потребление второстепенной пищи (копепод, щетинкочелюстных), а в вечернее время питаются многочисленными мезопелагическими видами макропланкгона и микронекгона.

Ключевые слова: Oncorhynchus, кормовая база, рост, индекс пищевой обеспеченности, Берингово море, Охотское море, Тихий океан.

Food supply of Pacific salmon of the genus Oncorhynchus in the northwestern Pacific Ocean. 2. Comparative characterization and general state. A. V. Zavolokin1, V. V. Kulik\ L. O. Zavarina2 ('Pacific Fisheries Research Center, Vladivostok 690091; 2Kamchatka Research Institute ofFisheries and Oceanography, Petropavlovsk-Kamchatski 683000)

The interannual variations and general state of the food supply of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the 2000s in the northwestern Pacific Ocean (including the Bering Sea and the Sea of Okhotsk) were analyzed based on indirect characteristics indicating the variability of salmon forage base, feeding habits, growth, and biomass. A new index for the quantitative evaluation of food supply was suggested. The food supply of Pacific salmon during the 2000s was found to be sufficient to maintain the normal functioning of populations. With high abundance of Pacific salmon, the food supply tended to decrease. However, this caused no negative consequences for the survival of major salmon stocks during the marine period of life and, as a rule, no marked decrease in the food consumption and growth rates offish. A relative increase in food competition was compensated by adaptive changes in the diet and diel feeding rhythm of salmon. With the shortage of preferred food organisms (amphipods, euphausiids, pteropods), Pacific salmon changed over to minor prey (copepods, chaetognaths), and consumed numerous mesopelagic species of macroplankton and micronekton in the evening time. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 3, pp. 212-219).

Keywords: Pacific salmon, forage base, growth, food supply index, Bering Sea, Sea ofOkhotsk, Pacific Ocean.

Методы и подходы, используемые для оценки пищевой обеспеченности лососей, можно разделить на три группы: метод аналогий, прямые оценки наличной и потребной пищи, анализ косвенных показателей. Первый метод достаточно грубый. В его основе лежит сопоставление обилия нектона в разные периоды. В 1980-х гг. общая биомасса нектона в верхней эпипелагиали дальневосточной экономической зоны России превышала 40 млн. т, а в последнее десятилетие она составляла около 20 млн. т (Шунтов, Темных, 2011). Если экосистемы

дальневосточных морей были способны поддерживать существование высокочисленных популяций минтая и сардины в 1980-е гг., нет оснований говорить о возникновении кризисных ситуаций с пищевой обеспеченностью лососей в 2000-е гг., даже несмотря на рост их численности.

Прямые оценки наличной и потребной пищи показывают, что в трофических потоках в эпипелагиали дальневосточных морей лососи играют незначительную роль даже в период высокой численности. Их средняя

1 Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта Президента РФ (№ МК-3361.2013.4).

доля в общем потреблении пищи нектоном в Беринговом море, как правило, не превышает 5%, а в Охотском море и сопредельных тихоокеанских водах составляет около 1% (Чучукало, 2006; Naydenko, 2010; Шунтов, Темных, 2011).

Оценки пищевой обеспеченности лососей по косвенным показателям основаны на анализе изменчивости биологических характеристик рыб. На фоне увеличения численности лососей в последние десятилетия ряд исследователей (Ishida et al., 1993; Welch, Morris, 1994; Bigler et al., 1996; Kaeriyama, 2003; Кловач, 2003), основываясь на свидетельствах о замедлении роста некоторых видов лососей, о снижении размеров их тела, об изменении в возрастном составе и на других характеристиках, пришли к заключению о недостатке кормовых ресурсов и превышении экологической ёмкости северной Пацифики для лососей. Подобные выводы сделаны по результатам анализа изменений в составе пищи и числе пищевых объектов рыб (Карпенко и др., 2006, 2012). Другие исследователи (Темных и др., 2011; Шунтов, Темных, 2011; Заволокин и др., 2012; Зеленников, 2012) считают, что наблюдаемые изменения могут быть вызваны иными причинами, такими как гидрологический режим, болезни и паразиты, а кормовой фактор не является определяющим.

Настоящая работа основана на анализе косвенных показателей. Выводы о пищевой обеспеченности рыб по отдельным признакам нередко бывают ошибочными, поэтому для более обоснованного суждения нами был использован широкий спектр характеристик. Важно понимать, что снижение обеспеченности пищей может приводить к различным последствиям в зависимости от напряженности пищевых отношений: от модификации пищевых спектров рыб до катастрофического увеличения их смертности. Например, изменения в ритмике питания, ширине трофической ниши, количестве пищевых объектов, пищевом сходстве и доле второстепенной пищи показывают, что условия питания стали менее (или более) благоприятными, но это далеко не всегда влияет на интенсивность питания рыб. Продолжительное снижение обилия кормовой базы и величины рационов, а также замедление роста лососей являются более важными индикаторами и могут указывать на то, что сложившиеся кормовые условия недостаточны для полноценного функционирования популяций. Наконец, снижение выживаемости рыб в морской период жизни вследствие плохих условий нагула может свидетельствовать о том, что численность лососей достигла критической величины. Исходя из этого, оценка общего состояния пищевой обеспеченности лососей должна проводиться на разных уровнях, включая выживаемость, рост, интенсивность питания, состав и структуру пищевых спектров.

В настоящей работе на основе комплексного анализа представленных показателей проведено сравнительное изучение пищевой обеспеченности лососей и оценено ее общее состояние в 2000-е гг. - в период наиболее

высокой численности лососей в северной Пацифике. При этом мы попытались выяснить, как изменялись питание, рост и выживаемость рыб при разных уровнях обилия лососей и их кормовой базы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основой для сравнительного анализа пищевой обеспеченности лососей послужили сведения по их питанию в Беринговом и Охотском морях, а также в тихоокеанских водах в 2001-2010 гг. (Заволокин и др., 2014). Кроме того, использованы данные по относительному обилию кормовой базы лососей, включая макропланктон и мелкоразмерный нектон, и по численности этих рыб.

Для анализа изменения пищевой обеспеченности лососей был разработан индекс пищевой обеспеченности (ИПО). Он основан на косвенных показателях, отражающих изменения в пищевых спектрах. При анализе условий нагула лососей многие исследователи использовали такие косвенные показатели, как пищевое сходство и ширина пищевого спектра (Brodeur, Реагсу, 1990; Kaeriyama et al., 2000, 2004; Davis et al., 2004; Myers et al., 2004; Карпенко и др., 2006; Zavolokin et al., 2007; Bollens et al., 2010; Заволокин, 2011), роль второстепенной пищи (Tadokoro et al., 1996; Davis et al., 1998; Кловач, 2003), интенсивность питания (Шунтов, Темных, 2004; Davis et al., 2005; Zavolokin et al., 2007; Naydenko, 2010). Однако при большом объеме материала и изучении сразу нескольких трофических показателей возникают трудности с их интерпретацией. Большой объем кормовых ресурсов приводит к тому, что изменения в обилии отдельных кормовых объектов не отражаются синхронно на всех показателях. Так, например, при снижении количества излюбленного корма лососи могут расширять спектр питания за счет других кормовых организмов, переходить на питание второстепенной пищей, питаться в другое время суток или снижать интенсивность питания в зависимости от количественного состава кормовой базы и иных условий нагула. Поэтому для анализа трофических характеристик лососей с точки зрения их обеспеченности пищей предложен интегральный показатель ИПО. Он позволяет количественно выразить пищевую обеспеченность лососей, оценить ее изменчивость и влияние на нее различных факторов.

ИПО рассчитывается как сумма баллов (к) всех косвенных показателей (i), деленная на количество этих показателей. Величина к принимает значения -1, 0 и 1 и определяется следующим образом. Весь ряд годовых значений каждого косвенного показателя с помощью квартилей (Лакин, 1990) разбивается на три группы: низкие (меньше нижнего квартиля), средние (между нижним и верхним квартилями) и высокие (больше верхнего квартиля). Годы со средним

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком