ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 3, с. 508-518
УДК 594.72:591.512.13
ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПОКРЫТОРОТЫХ МШАНОК CRISTATELLA MUCEDO И PLUMATELLA FUNGOSA (BRYOZOA, PHYLACTOLAEMATA)
© 2014 г. Ю. Ю. Тамберг1, Н. Н. Шунатова1, П. А. Лезин2
1Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург 199034, Россия 2Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург 199034, Россия e-mail: yutamberg@gmail.com Поступила в редакцию 20.09.2013 г.
Описано и систематизировано пищевое поведение двух видов покрыторотых мшанок Cristatella mucedo и Plumatella fungosa в проточной и стоячей воде. Всего обнаружено 16 элементарных поведенческих реакций, 10 из которых были характерны для обоих изученных видов. Полипи-ды P. fungosa использовали 11 реакций, полипиды C. mucedo — 15. У последнего вида четыре реакции были отмечены только в неподвижной воде и, вероятно, представляют собой адаптацию к отсутствию течения. Наклоны одиночных щупалец внутрь, к центру лофофора, составляли около 90% зарегистрированных поведенческих реакций у обоих видов. Средняя продолжительность поведенческих реакций, осуществляемых за счет работы одиночных щупалец или их групп, у C. mucedo в несколько раз превышала таковую у P. fungosa. В то же время, средняя продолжительность реакций, задействующих руки лофофора, не различалась у двух видов. Единственный вариант групповых реакций полипидов был отмечен у C. mucedo в стоячей воде. Набор и длительность характерных для каждого вида реакций, вероятно, во многом определяются различиями в плотности расположения зооидов в колонии и особенностями организации их пищедобывающего аппарата.
Ключевые слова: Bryozoa, сестонофаги, пищевое поведение, функциональная морфология, Cristatella mucedo.
DOI: 10.7868/S0044513414030143
Покрыторотые (или пресноводные) мшанки (Bryozoa, Phylactolaemata) — это колониальные бентосные сестонофаги, широко распространенные в водотоках и прибрежных участках водоемов и заселяющие разнообразные субстраты (Harti-kainen et al., 2009). Представители этой группы играют важную роль в водных экосистемах, их численность и биомасса нередко достигают существенных значений (Wood, Okamura, 2005). Тем не менее, многие аспекты морфологии и биологии этой группы до сих пор слабо изучены.
Колонии Phylactolaemata состоят из моно-морфных зооидов. В зависимости от характера расположения и плотности упаковки зооидов, встречаются различные формы колоний: более или менее разреженные, ветвящиеся или компактные. Пищедобывающий аппарат покрыторотых мшанок представлен подковообразным лофофо-ром с двумя более или менее развитыми руками и расположенными по его краю щупальцами (рис. 1). Рот находится в центре лофофора и прикрыт небольшой подвижной складкой — эписто-мом, а анальное отверстие открывается на по-
верхности интроверта. Основным источником пищи для Phylactolaemata является фитопланктон (Kaminski, 1984).
Cristatella mucedo (Cuvier 1798) и Plumatella fungosa (Pallas 1768) — массовые для северо-запада России виды, обитающие преимущественно в неглубоких и быстрых водотоках. Они редко встречаются в стоячих водоемах, хотя их полипиды обладают крупными лофофорами и способны генерировать мощные токи воды, приносящие пищу (Okamura, Doolan, 1993). При отсутствии течения, приносящего свежие порции воды с пищевыми частицами, колонии быстро облавливают окружающий их объем и голодают. Однако отсутствие течения делает наблюдения в лаборатории наиболее удобными — именно в таких условиях выполнена большая часть работ, освещающих механизмы питания и пищевое поведение мшанок. Исследования последних лет посвящены преимущественно изучению механизмов извлечения и транспортировки частиц с помощью работы цилиатуры щупалец (Riisgard etal., 2004; Riisgard, Larsen, 2010; Riisgard et al.,
2010), а также пищевым предпочтениям (Richelle et al., 1994; Hartikainen et al., 2009) и эффективности питания покрыторотых мшанок (Okamura, Doolan, 1993). Сведения о поведенческой активности Phylactolaemata носят отрывочный характер и по большей части относятся к работам ранних авторов (см. обзор Ostrovsky, Shunatova, 2002). Исключение представляет публикация Антипенко (1999), в которой описано пищевое поведение единственного вида — C. mucedo. К сожалению, в работе представлены результаты наблюдений, проведенных в стоячей воде и при высокой температуре. Поведенческая активность пресноводных мшанок в естественных условиях остается до настоящего времени практически неизученной.
Цель настоящей работы — выявить особенности пищевого поведения покрыторотых мшанок Cristatella mucedo и Plumatella fungosa с учетом особенностей строения их пищедобывающего аппарата. Кроме того, нас интересовало сопоставление поведенческой активности C. mucedo и P. fungosa в проточной и стоячей воде, а также сравнение частоты использования и продолжительности поведенческих реакций у двух видов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Материал
Мы собирали колонии Cristatella mucedo и Plumatella fungosa в июле-августе 2012 года в ручьях системы Летних озер губы Чупа Белого моря и на территории Беломорской биологической станции ЗИН РАН.
Всего были исследованы 24 колонии Cristatella mucedo, содержавшие от 25 до 100 зооидов. Среднее время наблюдения за одной колонией составило 86 ± 6 мин. В каждой из 22 колоний мы наблюдали за поведенческой активностью 3—4 поли-пидов, в двух колониях — за поведением одиночных полипидов. Кроме того, были проанализированы видеозаписи 9 колоний; продолжительность видеозаписей для каждой колонии составляла в среднем 87 ± 3 мин. Мы использовали информацию о поведении 5—8 полипидов из каждой колонии.
Кроме того, мы наблюдали за 13 колониями Plumatella fungosa, которые содержали от 7 до 40 зооидов. Среднее время наблюдения за одной колонией составило 96 ± 17 мин. Во всех случаях мы наблюдали за поведением 3—4 полипидов. Кроме того, были проанализированы видеозаписи 10 колоний; продолжительность видеозаписей для одной колонии составляла в среднем 86 ± 14 мин. Мы отслеживали активность 4—6 полипидов из каждой колонии.
Рис. 1. Участок колонии Plumatella fungosa. Стрелками отмечены детали строения полипида (вид сбоку): щ — щупальце, р — рука лофофора, и — интроверт.
Описание изученных видов
Колонии C. mucedo компактные, червеобразной формы и способны перемещаться. Зооиды расположены плотно и закономерно, образуя концентрические ряды: более молодые находятся у края колонии, более старые — ближе к ее центру. В соседних генерациях зооиды упакованы в шахматном порядке друг относительно друга, кончики их щупалец соприкасаются. В центральной части колоний находятся бурые тела — остатки самых старых дегенерировавших полипидов. Полипиды C. mucedo обладают крупным подковообразным лофофором с хорошо развитыми руками. Щупальца сильно S-образно изогнуты, их количество может достигать 100. У полностью сформированных полипидов длина щупалец составляет 0.5—0.6 мм, длина рук лофофора — 0.6—0.9 мм.
У представителей P. fungosa также имеется подковообразный лофофор, однако руки его короче, чем у C. mucedo, расположены они не параллельно друг другу, а разведены в стороны под углом 40°. Щупальца полностью сформированного полипида имеют слабо выраженную S-образную форму, их число достигает 60. Длина щупалец (0.8—1.1 мм) в 1.5—2.5 раза превышает длину рук (0.4—0.5 мм). Колонии P. fungosa состоят из разреженных, стелющихся по субстрату веточек. Зоои-ды располагаются поодиночке, либо группами по 3—7. Кончики щупалец соседних полипидов не контактируют.
Методика работы с живыми колониями
Мы поддерживали условия, близкие к естественным по ряду параметров (температура, концентрация взвешенных частиц, содержание кис-
лорода, а при исследованиях в проточной воде и скорость течения). Животных содержали в термостатированной комнате при температуре воды + 11°С, воду сменяли один раз в сутки.
Все исследования выполнены с использованием стационарной проточной системы с регулировкой скорости потока при двух контрастных значениях скоростей: 0.2 м/с (что соответствует скорости течения в природных биотопах) и 0 м/с (в стоячей воде, т.е. в условиях, наиболее часто используемых в лаборатории). Для лучшей визуализации пищевых токов на видеозаписях, в дополнение к содержащимся в воде естественным частицам мы добавляли взвесь мелкодисперсного активированного угля (диаметр частиц <50 мкм).
Наблюдения и видеозаписи проводили с помощью стереомикроскопа Микромед MC2zoom TD2 и видеоокуляра DCM-310 Scope при увеличениях 10—30х.
Частоту и продолжительность поведенческих реакций оценивали путем покадрового анализа видеозаписей с использованием пакета LiVES. Для сравнения продолжительности отдельных реакций у изученных видов мы использовали парный тест Вилкоксона (Siegel, 1957). Анализ проводили с помощью статистического пакета R.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Существуют два основных подхода к классификации поведенческих реакций животных: морфологический и функциональный. В настоящей работе мы используем первый из них; он основан на выделении части полипида, осуществляющей ту или иную реакцию, и позволяет охватить весь спектр поведенческой активности животных, даже если назначение отдельных реакций неизвестно.
Отправной точкой для описания поведенческой активности нам послужило "основное состояние" питающегося полипида. В таком состоянии полипид выдвинут, руки и щупальца лофо-фора расправлены и неподвижны. Реснички латеральных лент совершают взмах от фронтальной к абфронтальной стороне щупальца, латеро-фронтальные реснички неподвижны. Реснички фронтальной ленты совершают взмахи вниз и способны перемещать частицы по фронтальной поверхности щупальца к его основанию. Рабочий взмах ресничек на внутренней стороне межщупальцевой мембраны направлен вниз. Работа ресничек на оральной поверхности руки (ресничная бороздка) обеспечивает транспорт частиц к ротовому отверстию. Все описанные нами реакции представляют собой временные изменения "основного состояния".
В пищевом поведении мшанок выделяют два блока реакций: индивидуальные (осуществляемые отдельными полипидами независимо) и
групповые (осуществляемые несколькими поли
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.