БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 2, с. 74-80
= ИХТИОЛОГИЯ
УДК 597-11(28)
ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ РЫБ В УСЛОВИЯХ ПОСТОЯННОГО И ПЕРЕМЕННОГО РАЗМЕЩЕНИЯ КОРМА
© 2008 г. Ю. В. Герасимов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: gu@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 13.02.2007 г.
Исследовано пищевое поведение четырех видов рыб (леща Abramis brama (L.), плотвы Rutilus ruti-lus (L.), серебряного карася Carassius auratus (L.)) и тропического сомика Corydoraspaleatus (Jenins)), различающихся по степени морфологической специализации к питанию бентосом. При постоянном размещении корм всегда помещали в одно и то же место на дне аквариума, при переменном - в каждой повторности расположение корма менялось. При длительном содержании в условиях постоянного размещения корма у рыб возрастал уровень двигательной активности, не связанной с пищевым поведением, а интенсивность питания особей снижалась. Снижение пищевой активности приводило к замедлению роста рыб.
ВВЕДЕНИЕ
Стабильность параметров среды обитания имеет высокую биологическую значимость. При относительно стабильных условиях кормодобывания пространственная память позволяет рыбам вести поиск пищи в тех местах, где встреча с добычей, исходя из предыдущего опыта, наиболее вероятна [10, 11, 14, 22]. Исследование выбора кормовых участков цихлидами С1сЫазота о^о/аз-ааШт Я. показало, что рыбы предпочитают участки с наибольшей временной стабильностью обилия кормовых ресурсов [25]. С накоплением индивидуального опыта повышается эффективность пищевого поведения животных [10, 15, 17, 24]. Эксперименты Таунсенда и Уинфилда [26] показывают, насколько важно учитывать роль процессов обучения особи для понимания динамики ее питания в гетерогенной среде.
Вместе с тем, пищевые условные рефлексы, образующиеся при стабильном режиме кормления, затухают быстрее, чем формирующиеся при переменных режимах [20]. Для зоопланктонных организмов установлено, что периодически изменяющаяся доступность корма (временная нестабильность) может обеспечивать более интенсивный прирост биомассы, чем в варианте со стабильной доступностью [21].
Таким образом, стабильные условия кормодобывания облегчают поиск и добычу корма, но при этом могут приводить к снижению интенсивности питания, приросту биомассы и другим негативным последствиям.
Цель работы - исследование связи между уровнем стабильности пространственного распределения пищи, интенсивностью питания и пищевым поведением рыб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Поскольку в естественных условиях корм редко располагается непосредственно на поверхности субстрата, кормовые объекты на дне экспериментальных аквариумов маскировали слоем субстрата - речным песком, т.е. перед схватыванием пищевых частиц рыбы должны затратить определенное время на поиск и извлечение корма из-под субстрата.
Для сравнительного изучения эффективности пищевого поведения выбраны три вида карповых рыб, которые в естественных условиях (в большей или меньшей степени) питаются организмами, обитающими в толще донного субстрата (лещ Abramis brama (L.), серебряный карась Carassius auratus (L.), плотва Rutilus rutilus (L.)), а также тропический сомик Corydoras paleatus (Jenins) (Siluri-formes, Callichthyidae). Указанные виды различаются по уровню морфологической специализации к питанию организмами инфауны [1, 2, 16, 18, 19]. В ряду C. paleatus - лещ - карась - плотва уровень специализации к данному типу питания снижается.
Эксперименты проводили в аквариумах емкостью 200 л с площадью дна 1.2 м2. Рыб каждого вида помещали в четыре аквариума группами по три особи. Размеры подопытных рыб <8 см.
В качестве корма использовали разводимых в лабораторных условиях личинок хирономид (Chironomus riparius (Mg.)) со средней навеской 7.5 ± 0.11 мг. Перед каждым опытом личинок обездвиживали, кратковременно помещая их в воду с температурой 65-70°С, и размещали на ситечках (капроновое сито с ячеей 1 мм, натянутое на пластиковое кольцо диаметром 8 см), которые закапывали в песок на глубину 0.5 см (по три ситечка в
15
9
6
3
1
Рис. 1. Варианты распределения ситечек с кормом в эксперименте: цифры - количество ситечек, на которых раскладывали корм в каждом из вариантов.
каждый аквариум). При извлечении ситечек из песка песчинки проваливались сквозь ячейки, а не-съеденные личинки оставались на поверхности сита, что облегчало их подсчет.
В первой паре аквариумов ситечки всегда закапывали в одних и тех же местах, во второй - местонахождение ситечек меняли в каждой повторности опыта. Эксперименты проводили одновременно во всех аквариумах. В ходе каждого отдельного эксперимента кормовые пятна не возобновлялись. Ежедневно проводили по две повторности опытов, продолжительность каждой 15 мин. Корм задавали в избытке (по 100 личинок на каждое ситечко). Перед началом опыта рыб загоняли в стартовый отсек, отделяемый от аквариума перегородкой, и соответствующим образом раскладывали ситечки с кормом, маскируя их субстратом. Затем открывали дистанционно управляемую перегородку, после чего рыбы покидали стартовый отсек и начинали поиск и потребление корма. Через 15 мин рыб возвращали в стартовый отсек, откапывали ситечки и подсчитывали количество несъеденных личинок на них. После этого рыб снова выпускали из стартового отсека и они свободно плавали по всему аквариуму до начала следующего опыта.
Для выяснения влияния агрегированности пищи на связь между стабильностью пространственного распределения корма и интенсивностью питания рыб проведены эксперименты с лещом. Эти опыты также включали варианты с постоянным и переменным размещением ситечек с кормом, но степень агрегированности пищи была различной (рис. 1): одно и то же количество личинок хироно-мид размещали на разном количестве ситечек (15, 9, 6, 3 и 1, т.е. 15 ситечек в опытах с постоянным размещением и 15 - с переменным, 9 - с постоянным и 9 - с переменным и т.д.).
Опыты с каждым видом рыб продолжались 11.5 мес. в зависимости от скорости адаптации к условиям эксперимента. В ходе исследований в аквариумах поддерживали постоянный уровень жесткости, рН и температуру (20 ± 0.5°С), световой режим 12 х 12 ч и замкнутый цикл водоснабжения с механической и биологической очисткой и заменой 10% объема воды в сутки.
Пищевое поведение и его эффективность оценивали по следующим показателям: 1) величина
рациона - число личинок хирономид, потребляемых за время опыта (15 мин); 2) двигательная активность - путь, пройденный особью за время опыта; 3) время поиска - время, затрачиваемое рыбой на поиск кормовых частиц в непосредственной близости от дна при периодическом контакте с субстратом; 4) время плавания - период времени, в течение которого особь совершает поступательные движения, не контактируя с субстратом; 5) время пребывания на кормовом пятне - период времени, когда особь питается, не выходя за пределы кормового пятна (т.е. находится в пределах границ ситечка); 6) количество посещений кормовых пятен - число остановок для питания; 7) время неподвижности - временной интервал, в течение которого рыба не совершает поступательных движений и не питается; 8) время плавания в верхнем горизонте - промежуток времени, в течение которого особь совершает поступательные движения в верхней половине аквариума (при общей высоте столба воды 18-20 см).
Для исключения влияния экспериментатора аквариумы с подопытными рыбами размещали в отдельном помещении. Поведение рыб регистрировали с помощью видеокамеры. Сигнал с видеокамеры передавался в соседнее помещение на персональный компьютер, укомплектованный платой ввода видеосигнала. Видеоинформацию регистрировали и обрабатывали с помощью специально разработанной компьютерной программы. При этом оператор сопровождал изображение рыбы на экране виртуальной меткой, управляемой манипулятором "мышь", одновременно маркируя наблюдаемую форму поведения нажатием определенных клавиш на клавиатуре компьютера. В соответствии с маркировкой автоматически вычислялась суммарная продолжительность тех или иных поведенческих актов.
Статистическую обработку материалов проводили с использованием однофакторного (АКОУА) и многофакторного дисперсионного анализа (МАКОУА) для уровня значимости р < 0.05. Оценка достоверности различий выполнялась с использованием непараметрического ¿/-критерия Ман-на-Уитни.
-1 -2
-3 -4 -5
1
3
Этапы
Рис. 2. Динамика рациона (1, 2) и двигательной активности (3-5) рыб в условиях постоянного и переменного размещения корма: 1 - рацион в нестабильных условиях, 2 - в стабильных; 3 - двигательная активность в стабильных условиях (карповые), 4 - в нестабильных, 5 -в стабильных для сомика Согуйогаяракшш; по оси абсцисс - этапы.
Данные представлены как средние значения с их стандартными отклонениями. Для расчетов использовали компьютерный статистический программный пакет "STATGRAPHICS Plus for Windows".
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
На основании экспериментально полученных данных в динамике поведенческих показателей рыб выделено три этапа: 1 - адаптации, 2 - стабилизации рациона и двигательной активности, 3 -"полной" адаптации к условиям эксперимента (рис. 2).
На первом этапе поведение рыб в аквариумах с постоянным и переменным размещением корма фактически не различалось (рис. 2). Данный этап характеризовался нарастанием интенсивности питания и двигательной активности по мере адаптации к условиям эксперимента. При этом у рыб постепенно исчезала оборонительная реакция, что
выражалось в сокращении латентного периода между моментом открытия стартового отсека и выходом рыб для начала питания. К концу данного этапа интенсивность питания и двигательная активность достигали максимальных значений, причем при постоянном размещении корма интенсивность питания рыб была выше, а двигательная активность ниже, чем при переменном. Этот момент рассматривается как завершение периода адаптации к условиям эксперимента.
На втором этапе происходит стабилизация показателей интенсивности питания и двигательной активности (рис. 2). Для данного периода характерно отсутствие у рыб оборонительн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.