ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 20l5, том 94, № l, с. lll-llS
УДК 569.325:551.782.11
ПИЩУХОВЫЕ ЕВРАЗИИ: БИОХРОНОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
© 2015 г. М. А. Ербаева
Геологический институт СО РАН, Улан-Удэ 670047, Россия e-mail: erbajeva@gin.bscnet.ru Поступила в редакцию 10.03.2013 г.
Представлен обзор фауны пищуховых Евразии и Северной Америки с олигоцена до современности. Семейство пищуховых (Ochotonidae Thomas, 1897) является одним из 5 семейств отряда зайцеобразных (мимотониды (Mimotonidae Li 1978), зайцевые (Leporidae Fischer 1817), палеолагиды (Palae-olagidae Dice 1929) и пролагиды (Prolagidae Gureev 1960)) и включает два подсемейства — Sinolago-myinae Gureev 1960 и Ochotoninae Thomas 1897, которые содержат 17 родов. Возникнув в Центральной Азии в начале позднего олигоцена, пищуховые достигли расцвета в позднем олигоцене и миоцене. Наибольшее разнообразие охотонид прослеживается в миоцене и плиоцене, в плейстоцене их фауна становится беднее. К концу плейстоцена сохранился лишь один род Ochotona, в составе которого известно 38 вымерших таксонов и 28 современных видов.
Ключевые слова: пищуховые, ОсЬо1ошёае, Ьа§ошогрЬа, таксономическое разнообразие, биохронология, Евразия, олигоцен — современный.
DOI: 10.7868/S0044513415010043
Центром происхождения семейства пищуховых была Центральная Азия. Возникнув в олиго-цене, пищуховые достигли расцвета в конце олигоцена и начале миоцена, когда сложились благоприятные ландшафтно-климатические условия в связи с закрытием Тетиса. Возникновение связей между Европой и Азией, Азией и Африкой, Азией и Северной Америкой способствовало обширной адаптивной радиации пищуховых, миграции и широкому их распространению. Так, в миоцене отдельные формы пищуховых Азии достигли Европы (Angelone, Hir, 2012), а европейские зайцеобразные рода Amphilagus распространились до Японии (Tomida, Goda, 1993).
Для ранних этапов миоцена было характерно значительное таксономическое разнообразие пи-щуховых, которое сохранялось практически до середины плиоцена; в плейстоцене их обилие сократилось и значительно снизилось количество видов Erbajeva, 1994).
Изучению пищуховых кайнозоя и всего отряда зайцеобразных в целом посвящено значительное количество работ (Гуреев, 1964; Dawson, 1961, 1967; Storer, 1970; Воронцов, Иваницкая, 1973; Lopez Martinez, 1989, 2008; Лунгу, 1981; Ербаева, 1988; Tong, 1989; Smith et al., 1990; Erbajeva, 1994, 2003, 2007; Qiu, 1996; McKenna, Bell, 1998; Лопатин, 1998; Формозов, Баклушинская, 1999; Аверьянов, 1999; Erbajeva et al., 2001, 2003, 2005, 2006;
Sen, 2003; Cermak, 2004; Fostovich-Frelik, 2008, 2011; Hordijk, 2010) и др.
В предлагаемой работе дано обобщение имеющихся сведений и новых данных по пищуховым Евразии и Северной Америки. Изучены новые оригинальные материалы по миоцен-плейстоценовым охотонидам Долины Озер в Монголии и Забайкалья, а также из местонахождений Зайсан-ской впадины Восточного Казахстана. Изучены и проанализированы многочисленные материалы по рецентным и вымершим пищуховым, которые хранятся в фондах ряда ведущих музеев мира. Результаты этих исследований позволили внести уточнения в классификацию семейства пищухо-вых и проследить развитие группы от олигоцена до настоящего времени.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
При изучении пищуховых кайнозоя использовались традиционные палеонтологические, зоологические, биогеографические и сравнительно-морфологические методы. Исследования коллекций по современным видам проведены в Зоологическом институте РАН, Санкт-Петербург, в Американском музее Естественной истории (AMNH), Нью Йорк, в музее Карнеги (Carnegie Museum), Питтсбург, в музее Зоологии Смитсо-новского института (Smithsonian Institution), Ва-
шингтон (США), в Британском музее Естественной истории (BMNH), Лондон, в Зоологическом музее Университета Гумбольдта (ZMHU), Берлин, в Национальном Зоологическом музее Института Зоологии Китайской Академии наук (NM INZ CAS), Пекин.
Изучение вымерших пищуховых началось в 1963 г., когда впервые в Западном Забайкалье автором был собран богатый материал из плиоценовых и плейстоценовых местонахождений. С 1969 г. проводятся исследования материалов по миоцен-плиоценовым зайцеобразным Монголии в рамках Советско (ныне Российско) — Монгольского Палеонтологического проекта, хранящихся в фондах Палеонтологического и Геологического институтов РАН, Москва. Изучены богатые коллекции по зайцеобразным из многочисленных олигоцен-миоценовых местонахождений Зай-санской впадины, собранные Казахстано-Амери-канской экспедицией (1994—1998) и хранящиеся в Институте зоологии Казахской Национальной Академии наук, Алма-Ата. Коллекции из местонахождений Внутренней Монголии, собранные Азиатской экспедицией Болина (Bohlin), Швеция, изучены в Институте Палеоантропологии и Палеонтологии позвоночных Академии наук Китая, Пекин (2003, 2004, 2010). Богатый коллекционный материал из Монголии, собранный Американской экспедицией в Центральной Азии, и коллекция Фрика из Китая изучены в Американском музее Естественной истории в Нью Йорке, США (1993, 1998, 2000). Коллекции олигоцено-вых зайцеобразных из Китая изучены в Национальном музее Естественной истории (NMNH) в Париже. Пищуховые плейстоцена изучались в Институте Четвертичной палеонтологии, Веймар, и в Центре науки о Земле Бургундского Университета, Дижон, Франция. C 1999 г. продолжаются исследования материалов по фауне зайцеобразных олигоцен-миоцена собранных совместной Австрийско-Монгольской экспедицией.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Семейство пищуховые (Ochotonidae Thomas 1897) относится к отряду зайцеобразных (Lago-morpha Brandt 1855) — древней группы млекопитающих, сформировавшейся в палеогене Азии. Это сравнительно гомогенная группа, морфологически консервативная, сохранившая общие черты внешнего строения и скелета практически с эоцена. Сравнительный анализ костей посткраниального скелета показывает, что основные адаптивные особенности зайцеобразных сохранились до современности без значительных изменений. В прошлом, как и в современную эпоху, эта группа млекопитающих имела обширный ареал в Голарктике и частично в Африке.
В настоящее время нет единого мнения относительно состава и объема отряда зайцеобразных. Большинство зарубежных ученых включает в отряд только два семейства: зайцевые и пищуховые. Я следую классификации Гуреева (1964) с некоторыми уточнениями, согласно которой в состав отряда Lagomorpha входит 5 семейств: мимотони-ды (Mimotonidae Li 1978), зайцевые (Leporidae Fischer 1817), палеолагиды (Palaeolagidae Dice 1929), пролагиды (Prolagidae Gureev 1960) и пищуховые (Ochotonidae Thomas 1897).
Семейство пищуховых известно из олигоцена Центральной Азии, наиболее древние формы которого были представлены родом Sinolagomys. В олигоценовое время в Азии произошли существенные ландшафтно-климатические изменения, продолжалось постепенное прогрессивное похолодание и иссушение климата, значительно сократились площади, занятые лесами, началось формирование открытых ландшафтов. Это отразилось на развитии биоты региона. Доминировавшие в фаунах эоцена зайцевые сократились в числе, и в раннеолигоценовой фауне они становятся чрезвычайно редкими. Анализ состава лаго-морф показывает, что в фауне преобладающей группой становятся десматолагины как по количеству, так и по составу слагающих эту группу таксонов. Они продолжают доминировать и в сообществах млекопитающих второй половины раннего олигоцена. Однако в этом временном интервале появляются обитатели открытых степных ландшафтов: пищуховые, представленные родом Sinolagomys, и представители рода Bohli-notona, морфологически близкие к пищуховым, но имевшие признаки зайцевых. Последние были чрезвычайно малочисленными и существовали ограниченное время, к концу олигоцена Bohli-notona полностью исчезли.
Начало позднего олигоцена характеризуется дальнейшим усилением аридности и континен-тальности климата, увеличиваются площади открытых ландшафтов, о чем свидетельствуют обилие остатков пищуховых и сокращение количества десматолагусов. В фаунах второй половины позднего олигоцена процветающей группой становятся пищуховые и подчиненными элементами в фауне становятся немногочисленные десма-толагусы.
В рационе питания этой группы охотонид в прошлом, как и в современную эпоху значительную роль играла травянистая растительность, что отразилось на строении их жевательного аппарата. Выявлено, что основная структура черепа и морфологическое строение жевательной поверхности зубов сохранились у пищуховых практически без изменений на протяжении длительного периода их существования от начала миоцена до современности (рисунок).
Таблица 1. Географическое распространение семейства пищуховых
Ochotonidae Азия Европа Африка Северная Америка
Ochotoninae Ochotona (27/26) Pliolagomys (1) Ochotonoma (2) Ochotonoides (3) Alloptox (4) Ochotona (9/1) Pliolagomys (3) Ochotonoma (1) Proochotona (2) Paludotona (1) Lagopsis (4) Albertona (1) Alloptox (1) Marcuinomys (1) ? Alloptox Ochotona (2/2)
Sinolagomyinae Bellatonoides (1) Bellatona (3) Sinolagomys (5) Heterolagus (1) Kenyalagomys (3) Austrolagomys (3) Oreolagus (5)
В скобках приведено число видов, для Оско1опа над чертой — число вымерших видов, под чертой — число рецентных видов.
Основное направление в эволюционном раз- бах (P4-M2) и увеличение ширины талонида на
витии пищуховых можно проследить в измене- нижних зубах (p4-m2).
нии структуры жевательного аппарата. Это пол- Семейство пищуховых включает два подсе-
ная утрата корней на зубах, увеличение высоты мейства, содержащих 17 родов, из которых 16 вы-
к°р°нки зубов - развитие гипсодонтии, протрес- мерших и лишь один род Ochotona рецентный. сивное усложнение структуры третьего нижнего
(p3) и верхнего (P3) премоляров, увеличение глу- Отряд Lagomorpha Brandt 1855 бины входящих складок (hypostria) на верхних зу- Семейство Ochotonidae Thomas 1897
Череп вымершей и современной пищухи, вид с дорсальной и вентральной сторон: а — Оско1опа ском>т1пскет (поздний миоцен), б — Оско1опа ёаипса (современный).
Подсемейство Sinolagomyinae Gureev 1960 t Sinolagomys Bohlin 1937 t Oreolagus Dice 1
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.