ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 1, с. 68-74
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 574.2:594.117(265.54)
ПИТАНИЕ И РОСТ ПРИМОРСКОГО ГРЕБЕШКА НА РАЗЛИЧНЫХ
ТИПАХ ДОННЫХ ОСАДКОВ
© 2006 г. А. В. Силина, Н. В. Жукова
Институт биологии моря ДВО РАН, 690041 Владивосток, ул. Палъчевского, 17 E-mail: allasilina@mail.ru, nzhukova35@list.ru Поступила в редакцию 10.10.2005 г.
Были сравнены две части популяции гребешка Mizuhopecten yessoensis, обитающей на участках с различающимся грунтом в открытой бухте зал. Петра Великого Японского моря. Установлено, что гребешки с заиленного участка росли медленнее, чем гребешки с песчаного участка, несмотря на большее количество и доступность пищи для гребешка на заиленном участке. Пищевые источники гребешка были определены на основании метода биомаркеров - жирных кислот. Анализ данных по составу жирных кислот гребешка показал, что основным источником пищи приморского гребешка служат диатомовые водоросли, флагелляты и личинки беспозвоночных. Бентосные бактерии составляли незначительный вклад в пищу моллюска. Состав потребленной гребешком пищи мало варьировал на различных грунтах. Наиболее вероятно, что пониженная концентрация кислорода, высокая взмучиваемость мелкозернистых частиц грунта, обогащенного мертвым органическим веществом, а также повышенное содержание загрязнителей, накапливающихся в иле - главные причины уменьшения скорости роста гребешка на заиленных участках.
Для бентосной эпифауны структура донных осадков - важная характеристика среды (Nilsson, Rosenberg, 2000; Thrush et al, 2003). Тип осадков влияет на обилие и качество пищи для бентосных организмов, что не может не сказаться на росте донных животных (Grizzle, Lutz, 1988; Lenihan, 1999). Гранулометрический состав грунта определяет многие физико-химические параметры, как осадков, так и придонного слоя воды (Peddicord, 1977; Spies, 1989). Исследование влияния типа донных осадков на питание и рост бентосных беспозвоночных в природных условиях обычно затруднено комплексным воздействием различных факторов среды на организмы. Для морских пой-килотермных организмов наиболее важными факторами являются температура и соленость воды, а также скорость течения (MacDonald, Thompson, 1985, 1986; Laing 2000). Поэтому, для того чтобы минимизировать последствия варьирования в скорости роста и питании, обусловленного воздействием этих факторов на животных, проведено сравнение исследуемых процессов в одной и той же бухте, но на участках с разной степенью заиленности донных осадков.
Целью исследования было сравнение темпов роста и пищевых источников подвижного бен-тосного приморского гребешка Mizuhopecten (=Patinopecten) yessoensis на участках с различающимся типом грунта, а также выяснение причин вариабельности питания и роста гребешка при различающихся абиотических условиях, зависящих от степени заиленности грунта.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Популяцию гребешка в бух. Сивучья зал. Петра Великого (северо-западная часть Японского моря) изучали в августе 2003 г. Выборки из популяции брали с двух участков. Участок 1 располагался на песчаном грунте (глубина 8-10 м), а участок 2 - на заиленном песке (глубина 12-14 м). Гребешки с данных участков не смешивались из-за особенностей донного рельефа между изучаемыми участками. Для сравнения определены характеристики и участка из сильно заиленной центральной части бухты (участок 3, глубина 16 м), где гребешки не были найдены.
Изучаемые участки бухты практически не отличаются по таким параметрам среды как температура, соленость, направление и скорость течения. Так, в 1996-1999 гг. температура придонного слоя воды в течение года изменялась от -1.8 до 16.9-19.3°С и от -1.8 до 16.5-18.7°С на участках 1 и 2 соответственно (Moshchenko et al, 2001; данные авторов). Таким образом, различия в средней температуре не были физиологически существенны для изучаемого вида гребешков (Силина, 1983; Силина, Позднякова, 1986). Годовые колебания солености придонной воды на обоих участках незначительные: от 32.4 до 33.8%о, т.е. практически оптимальные для гребешка (Силина, Позднякова, 1986). Направление и скорость течений, вызванных ветровой и приливно-отливной активностями вод, значительно варьируют в исследуемой открытой бухте на глубине 0-15 м, от 3-8 до 20-30 см/с (Уашп et al., 2000; Moshchenko et
al., 2001). В бух. Сивучья концентрация фитопланктона в толще воды невысока, до 800 тыс. клеток на литр (кл./л) (в августе). Доминируют диатомовые водоросли, составляя более 80% от общего количества фитопланктона (Orlova et al., 2001).
Для определения гранулометрического состава донных осадков на каждом участке брали по пять проб грунта с интервалом в 5 м глубиной 0-2 см. Грунт высушивали и просеивали через сита с ячеей 0.1, 0.25, 0.5 и 1.0 мм. Распределение долей осадка с соответствующим диапазоном размера частиц было выражено в процентах от общего сухого веса пробы. Дополнительно был исследован поверхностный слой донного осадка участка 3 из сильно заиленной центральной части бухты.
Для каждой выборки гребешка определяли ее возрастную структуру. Возраст и линейный рост каждой особи были определены по микроскульптуре внешней поверхности его верхней створки согласно методу, предложенному ранее (Силина, 1978; Silina, 1996). Этот метод основан на способности приморского гребешка формировать в разные сезоны различающиеся по виду и ширине микрокольца на поверхности раковины. По количеству участков раковины (колец), образованных в летнее время года, возможно определение индивидуального возраста гребешка, а измерения высоты раковины от ее вершины до каждого из годовых колец предоставляют ретроспективные данные по линейному росту изучаемой особи.
После проверки выборок на нормальность распределения с помощью метода Стьюдента для каждого возраста были проведены сравнения линейных и весовых параметров гребешков, отобранных с изучаемых участков. Критерий значимости был <0.05.
Для изучения питания гребешка применили метод биохимических маркеров, в качестве которых использовали жирные кислоты (Sargent, Whittle, 1981). По составу жирных кислот многие микроорганизмы различаются между собой, а также отличаются от растений и животных. Животные обладают ограниченной способностью к синтезу жирных кислот и значительную их часть получают из пищи. Поэтому состав пищи отражается на составе жирных кислот животных (Howell et al., 2003). Преимущество метода биохимических маркеров по сравнению с традиционным анализом содержимого желудка состоит в том, что анализ жирных кислот позволяет ответить на вопрос, что именно было усвоено животным, т.е. что является для него пищей.
Для определения источников пищи гребешка анализировали жирные кислоты пищеварительной железы и мягких тканей моллюска и его потенциальных источников пищи: планктона и микропланктона (сестон) из придонного слоя (наил-
Таблица 1. Гранулометрический состав донных осадков в местах отбора проб приморского гребешка Mizu-^ре^еп yessoensis, % от сухого осадка (бух. Сивучья зал. Петра Великого, Японское море)
Размер частицы, мм Участок
1 2 3
>1.0 0.4 ± 0.1 0.4 ± 0.1 0.7 ± 0.2
0.5-1.0 0.3 ± 0.1 0.3 ± 0.1 0.3 ± 0.1
0.25-0.5 33.7 ± 2.5 13.7 ± 1.0 9.0 ± 0.9
0.1-0.25 61.2 ± 3.7 62.4 ± 3.8 19.2 ± 1.0
<0.1 4.4 ± 0.8 23.2 ± 2.1 69.8 ± 4.1
Примечание. Указаны средние значения и их ошибки.
ка). Планктон собирали сетью с ячеей 20 мкм, наилок собирали с поверхности грунта. Пробы взяты в трех повторностях. Образцы заливали смесью хлороформ-метанол (1 : 1, по объему) и хранили до анализа при -20°С. Липиды экстрагировали методом Блайя и Дайера (Bligh, Dyer, 1959). Метиловые эфиры жирных кислот получали эте-рификацией липидов (Carreau, Dubacq, 1978), очищали тонкослойной хроматографией в бензоле. Анализ эфиров жирных кислот выполняли на хроматографе Shimadzu GC-17A с пламенно-ионизационным детектором, используя капиллярную кварцевую колонку (30 м х 0.25 мм) с привитой полярной фазой Supelcowax, температура 210°С, газ-носитель гелий. Жирные кислоты идентифицировали по относительным временам удерживания и значениям углеродных чисел.
Обозначение жирных кислот: первое число указывает количество атомов углерода в цепи жирной кислоты, второе - количество двойных связей (через двоеточие); число при n - положение крайней двойной связи, ближайшей к метиль-ному концу; другие двойные связи отделены друг от друга метиленовыми группами.
РЕЗУЛВТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
На участке 1 донные осадки на 95.6% состояли из песка, а на участке 2 - из песка (76.8%) и илистых частиц (23.2%). На участке 3, где гребешок не встречался, грунт содержал около 69.8% ила (табл. 1). В период исследования температура и соленость придонного слоя воды были действительно сходны на изучаемых участках (табл. 2). В придонном слое воды концентрация кислорода понижалась от 7.37 до 6.14 мл/л с увеличением доли илистых частиц в грунте от участка 1 к участку 3 (табл. 2). Также уменьшалась концентрация органического фосфора, а концентрация Р O4 возрастала. В то же время, концентрации таких тяжелых металлов, как медь, цинк, марганец и железо, в
Таблица 2. Параметры среды на участках отбора проб приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis (бух. Сивучья зал. Петра Великого, Японское море, август 2003 г.)
Параметр Участок
1 2 3
Глубина, м 8 12 16
Придонный слой воды
температура, °С 18 18 19
соленость, %о 31.23 32.20 32.66
кислород
концентрация, мл/л 7.37 6.50 6.14
насыщение, % 112.0 98.9 95.3
биологическое потребление (БПК5), мл/л 2.00 1.27 1.16
органический фосфор, мкг/л - 21.0 14.0
3_ Р 04 , мкг/л - 9.5 11.0
сестон, мг/л 1-28 5-122 15-343
В сухом донном осадке, мкг/г
медь 3.7-4.5 5.0-6.0 10.0
цинк 36.5-39.0 40.5-45.0 60.0
марганец 100-101 89-130 208
железо 9.3-9.9 9.3-11.6 20.5
Поверхностный слой донных осадков
диатомовые, кл. х 103/л 636.0 2432.0 1378.3
другие микроорганизмы, кл. х 103/л 0 167.4 173.0
бактериальные агрегации 0 + 0
Примечание. Через тире указан интервал измеренных значений; "-" - отсутствие данных, "+" - наличие в пробе.
донных осадках возрастали с повышением содержания мелкодисперсной сос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.