УДК 597.587.9.591.53:574.524
ПИТАНИЕ И ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС САХАЛИНСКОЙ КАМБАЛЫ LIMANDA SAKHALINENSIS (PLEURONECTIDAE) НА ЗАПАДНОКАМЧАТСКОМ ШЕЛЬФЕ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД
© 2014 г. В. В. Напазаков
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр — ТИНРО-центр, Владивосток
E-mail: napazakov@tinro.ru Поступила в редакцию 18.03.2013 г.; после доработки — 04.09.2013 г.
По материалам, собранным на западнокамчатском шельфе в июле 2005, 2008 и 2010 гг., прослежены изменения пищевого спектра сахалинской камбалы Limanda sakhalinensis по мере её роста. У особей длиной 10—15 см в содержимом желудка по массе преобладают (до 90%) донные организмы, преимущественно полихеты и гаммариды. При длине 15 см и более основной пищей сахалинской камбалы являются планктонные организмы, среди которых доминируют эвфаузииды. Значения трофического уровня у разных размерных групп варьируют в пределах 3.58—3.95. Предполагается, что потребление созревающими и половозрелыми особями сахалинской камбалы преимущественно планктонных жертв ведёт к расхождению экологических ниш с близко родственной желтопёрой камбалой L. aspera, расширяет кормовую базу вида и, по-видимому, служит основной причиной его доминирования среди камбаловых рыб западнокамчатского шельфа.
Ключевые слова: сахалинская камбала Limanda sakhalinensis, западнокамчатский шельф, пищевой спектр, трофический статус, трофический уровень.
DOI: 10.7868/S0042875214040079
Сахалинская камбала Limanda sakhalinensis — широкобореальный приазиатский вид, распространённый от зал. Петра Великого до м. Нава-рин, обитает в элиторали на глубинах 10—360 м, часто встречается в пелагиали (Борец, 1997, 2000; Чучукало и др., 1998; Шейко, Федоров, 2000; Фадеев, 2005; Дьяков, 2007). По внешним признакам сахалинская камбала сходна с желтопёрой L. aspera (Линдберг, Федоров, 1993; Фадеев, 2005). Моисеев (1953) и другие исследователи считали этот вид невалидным, а самостоятельный статус вида сахалинская камбала приобрела в 1980-е гг. (Тарасюк, 1981).
Сахалинская камбала наиболее обильна в Охотском море, где, по среднемноголетним данным 1980—2003 гг. (Атлас..., 2003), всесезонно встречается на североохотоморском, восточносахалинском и западнокамчатском шельфе. Среди прочих массовых видов камбал Охотского моря она может лидировать и по биомассе и по численности. Так, в середине 1970-х гг. на западнокамчатском шельфе биомассы сахалинской и желтопёрой камбал были примерно равны при значительно меньшей средней индивидуальной массе первого вида (Ю.П. Дьяков, личн. сообщение). В октябре 1980 и 1981 гг. на за-паднокамчатском и восточносахалинском шельфах сахалинская камбала доминировала по численности среди остальных видов камбал (Фадеев, 1987,
2005). Более поздние данные также подтверждают её численное превосходство в камбальном сообществе западнокамчатского и североохотоморского шельфов (Борец, 1990, 1997; Ильинский, Четвергов, 2002; Дьяков, 2009; наши данные).
На западнокамчатском шельфе средние глубины обитания сахалинской камбалы в течение года находятся в пределах 50—150 м (Борец, 1989; Дьяков, Дьякова, 2009). Батиметрическое распределение камбалы меняется по сезонам: зимой её особи концентрируются у нижней границы предпочитаемого диапазона глубин, а летом — у верхней (Дьяков, 2006).
В связи с повышением численности сахалинской камбалы, которое, по мнению Борца (1997), началось в 1950-е гг., и сравнительно высоким Р/В-коэффициентом (Дьяков, 2002) данный вид играет значимую роль в североохотоморских их-тиоценах.
Цель работы — изучить пищевой спектр сахалинской камбалы, динамику рационов, рассчитать трофические уровни и суточные пищевые рационы у особей разного возраста.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Пробы для изучения питания сахалинской камбалы собраны на западнокамчатском шельфе
в июле: в 2005 и 2008 гг. на НИС "Профессор Ка-гановский", в 2010 г. на НИС "Профессор Кизе-веттер". Донные траления выполнены тралом ДТ 27.1 с горизонтальным и вертикальным раскрытием соответственно 16 и 6 м.
У рыб измеряли длину по Смитту (от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника, FL), определяли массу тела. Содержимое всех желудков (914 шт.) исследовали количественно -весовым методом (Методическое пособие..., 1974; Руководство..., 1986). При изучении пищевых компонентов руководствовались шкалой степени переваренности пищи, разработанной в ТИНРО-центре (Чучукало, Напазаков, 1999). Суточные рационы определяли по методике Новиковой (1949), модифицированной в ТИНРО (Чучукало, Напазаков, 1999). Трофические уровни (T) рассчитывали без осреднения на весь жизненный цикл с целью анализа их динамики на протяжении жизненного цикла (Chassot et al., 2008) по формуле:
T = 1 + Tn,
где Tn — среднее значение трофических уровней пищевых компонентов, что может быть выражено формулой:
G
T = 1 + X DCVX Tj,
J=1
где DCij — доля жертвы (j) в пище потребителя (i), Tj — средний трофический уровень каждой жертвы j, G — число пищевых компонентов в пище i (Gascuel, Pauly, 2009). Значения трофических уровней жертв брали из программы TrophLab ver. June 2000 (Froese, Pauly, 2013).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В наших уловах на западнокамчатском шельфе длина сахалинской камбалы не превышала 30 см. Известно, что её половое созревание начинается при FL 13 см в возрасте 3+, и практически все особи становятся половозрелыми при FL 20—25 см в возрасте 5—6 лет (Линдберг, Федоров, 1993). Нерест в районе западнокамчатского шельфа происходит в июле—августе на глубинах 40—60 м (Линдберг, Федоров, 1993), а по данным Четвер-гова (2002), — в июне—сентябре, поэтому в пробах, как правило, присутствовали особи в преднерестовом и нерестовом состоянии. Вероятно, этим обусловлена высокая доля непитающихся камбал (максимально 67%), невысокие индексы наполнения желудков (максимально 90) и суточные пищевые рационы для разных размерных групп (0.6-2.1%) (табл. 1-3).
Летом 2005 г. молодь сахалинской камбалы FL 10.1-15.0 см питалась преимущественно полихе-
тами (60% массы пищи), в меньшей степени гам-маридами (30%) и эвфаузиидами (10%) (табл. 1). Особи FL 15.1—20.0 см питались главным образом эвфаузиидами Thysanoessa raschii (73.7%) и поли-хетами (16.5%); самые крупные камбалы FL 20.1— 30.0 см — эвфаузиидами П. raschii (66.8—85.1%) и кишечнополостными (17.9%). Таким образом, в процессе роста особей в составе их пищи наблюдается снижение доли полихет и гаммарид и, соответственно, увеличение доли эвфаузиид. С точки зрения экологической принадлежности жертв, по мере роста камбалы происходит замещение инфаунных и эпифаунных объектов питания на планктонные.
Летом 2008 г. молодь сахалинской камбалы FL 10.1—15.0 см питалась гаммаридами (55%), личинками рыб (40%) и кумовыми раками (5%) (табл. 2). Пища особей FL 15.1—20.0 см состояла из полихет (33.7%), эвфаузиид, преимущественно 1Ъ. raschii (26.3%), ойкоплевр Oikopleura ШЬш-doriensis (21.4%), гаммарид (13.4%) и офиур (5.1%). У размерных групп 20.1—30.0 и 15.1—20.0 см наблюдалось сходство качественного состава пищи. В рационе самых крупных особей (FL 20.1— 30.0 см) отмечены планктонные и нектонные моллюски (6.1—19.3%). В целом сохранялась та же тенденция, что и в 2005 г.: по мере роста особей уменьшается доля инфаунных и эпифаунных жертв, таких как гаммариды и полихеты, и, соответственно, возрастает доля планктонных — эвфаузиид, ойкоплевр, личинок и молоди рыб, крылоногих и головоногих моллюсков. В пробах, собранных в июле 2010 г., особи FL < 15 см отсутствовали, поэтому проследить переход с преимущественно бентосного питания на планктонное, как в предыдущие годы, не удалось. Сахалинская камбала FL 15.1—20.0 см питалась преимущественно эвфаузиидами 1Ъ. raschii (66.4%), полихе-тами (29.2%) и гаммаридами (2.4%) (табл. 3). У особей FL 20.1—25.0 см большую часть пищи составляли планктонные жертвы: эвфаузииды (58.6%), молодь головоногих и двустворчатых моллюсков (17.3%) и рыб (8.9%); значение полихет в их питании по сравнению с рыбами меньшего размера сократилось (14.0%). Рацион камбал FL 25.1—30.0 см по составу был сходен с таковым у предыдущей размерной группы с той разницей, что доля планктонных организмов ещё более возросла.
На рисунке изображены гистограммы состава пищи сахалинской камбалы с учётом экологической принадлежности жертв в 2005, 2008 и 2010 гг., которые показывают, что рационы одноразмерных особей в эти годы по составу и соотношению жертв сходны. Также очевидно, что камбалы FL < <15 см являются преимущественно потребителями инфаунных и эпифаунных жертв, а более крупные — в основном планктонофагами. В литературе имеются сведения, подтверждающие эту закономерность. По данным Борца (1997), по ме-
Таблица 1. Состав пищи сахалинской камбалы Limanda sakhalinensis на западнокамчатском шельфе в июле 2005 г., % массы
Состав пищи и другие показатели Экологическая Размерные группы, см
группа 10.1-15.0 15.1—20.0 20.1—25.0 25.1—30.0 все
Coelenterata gen. sp. Нектон — — 17.9 — 6.1
Polychaeta 60.0 16.5 10.8 12.3 12.9
Polychaeta gen. spp. Инфауна 60.0 16.5 8.7 12.3 12.2
Nephthys sp. Та же — — 2.1 — 0.7
Mollusca 1.3 0.7 0.5 0.8
Octopus sp. Нектон - — — 0.5 0.2
Bivalvia gen. sp. Инфауна — 1.3 0.7 — 0.6
Echinodermata — 0.8 — — 0.2
Echinarachnius parma Эпифауна — 0.8 — — 0.2
Actiniaria — — — 0.5 0.4
Liponema sp. Та же — — — 0.5 0.4
Ophiuroidea » — 0.1 — 0.5 0.3
Tunicata — — 0.1 + 0.1
Oikopleura labradoriensis Планктон — — 0.1 + 0.1
Copepoda — + 0.1 — +
Calanus glacialis Та же — + 0.1 — +
Gammaridea gen. spp. Эпифауна 30.0 1.1 0.3 0.6 0.7
Mysidacea gen. sp. Планктон — — 1.1 0.1 0.4
Euphausiacea 10.0 73.7 66.8 85.1 76.0
Thysanoessa raschii Та же 10.0 73.7 66.8 84.9 75.9
Th. longipes » — — — 0.2 0.1
Decapoda — 0.2 — — 0.1
Pagurus sp. Эпифауна — 0.2 — — 0.1
Chaetognatha — — 0.1 — 0.1
Sagitta elegans Планктон — — 0.1 — 0.1
Pisces — 1.1 0.6 0.1 0.5
Cottidae gen.sp. Нектон — 0.3 0.5 0.1 0.3
Икра рыб Планктон — 0.8 0.1 — 0.2
Прочие компоненты — 5.2 1.5 0.3 1.4
Число желудков/проб 13/1 128/7 140/7 85/6 366/21
Доля пустых желудков, % 23.1 26.6 36.4 30.6
Средний индекс наполнени
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.