ОКЕАНОЛОГИЯ, 2015, том 55, № 4, с. 632-642
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 574.523
ПИТАНИЕ МАССОВЫХ ВИДОВ МЕЗОЗООПЛАНКТОНА И ИХ РОЛЬ В ВЫЕДАНИИ ФИТОПЛАНКТОНА В ЕНИСЕЙСКОМ ЭСТУАРИИ
В ОСЕННИЙ СЕЗОН
© 2015 г. А. В. Дриц, Е. Г. Арашкевич, А. Б. Никишина, В. М. Сергеева,
К. А. Соловьев, М. В. Флинт
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва e-mail: adrits@mail.ru Поступила в редакцию 02.04.2014 г.
Исследовано питание массовых видов зоопланктона в различающихся по степени влияния речного стока районах енисейского эстуария: зоне опресненных вод, эстуарной фронтальной зоне и прилегающем внутреннем шельфе в позднелетний период. Интенсивность питания оценивалась на основании измерений флуоресценции фитопигментов в кишечнике зоопланктеров. Показано, что, несмотря на конец вегетационного сезона, для большинства представителей пресноводного, солоно-ватоводного и морского комплексов видов потребление автотрофного фитопланктона не только компенсировало энергетические затраты на обмен, но и обеспечивало возможность роста и/или накопления резервных веществ. Общее потребление фитопланктона мезозоопланктоном существенно различалось в разных зонах эстуария р. Енисей. В зоне опресненных вод на фоне высокой биомассы и продукции фитопланктона роль зоопланктона в выедании автотрофных водорослей незначительна — не более 1.5% биомассы и 20% первичной продукции в сутки. В зоне смешения речных и морских вод величина суточного выедания составляла 3.2—14.3% биомассы водорослей и 150— 290% первичной продукции, в области прилегающего шельфа — 1.4—7.0 и 130% соответственно. На основании сравнительного анализа полученных данных и результатов исследования питания зоопланктона в обском эстуарии в аналогичный сезон выявлены общие закономерности, характеризующие роль зоопланктона в биотрансформации органического вещества в эстуарных районах крупных арктических рек.
DOI: 10.7868/S0030157415040048
ВВЕДЕНИЕ
Экосистема эстуария Енисея интенсивно изучается в последние два десятилетия и, благодаря ряду комплексных научных экспедиций, относится к хорошо исследованным эстуарным районам Арктики [2, 3, 7, 13, 16]. Особое внимание уделялось исследованию зоопланктонного сообщества, играющего в эстуарных областях ключевую роль в процессах биотрансформации приносимого речным стоком аллохтонного материала. Были получены общие представления о структуре зоопланктона, общем характере распределения массовых видов и их связи с определенными диапазонами изменений солености и температуры [2, 9]. Описаны сезонная динамика состава и обилия зоопланктона и изменения возрастной структуры популяций доминирующих видов [8]. Показано существование специфических комплексов видов, населяющих разные районы эстуарной области Енисея [2, 9]. В одном из последних исследований детально проанализирована связь видового состава, количественного распределения зоопланктона в целом и массовых видов с мезомас-штабными изменениями гидрофизической струк-
туры и особенностями циркуляции. Показано, что максимальные величины численности и биомассы зоопланктона ассоциированы с зонами фронтальных разделов, широтная протяженность которых менее 10 км [7]. На фоне достаточно полной изученности видовой структуры и закономерностей количественного распределения зоопланктона в эстуарной области Енисея практически отсутствуют данные о его роли в процессах биотрансформации органического вещества.
В настоящей работе сделана первая попытка количественно оценить уровень потребления ме-зозооплантоном автотрофного фитопланктона в различающихся по степени влияния речного стока районах енисейского эстуария.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа была выполнена в рамках мультидис-циплинарных исследований экосистемы Карского моря, проводимых в сентябре 2011 г. на борту НИС "Академик Мстислав Келдыш". Материал получен на 11 станциях разреза в эстуарии р. Ени-
78 79 80 81 82 83 84 °в.д. Рис. 1. Карта исследованного района (а) и расположение станций на разрезе в эстуарии р. Енисей (б).
сей и прилегающих районов шельфа (рис. 1). Интенсивность питания зоопланктона оценивали флуоресцентным методом по содержанию фито-пигментов (Chl-a и феопигментов) в кишечнике и времени переваривания пищи [22]. Зоопланктон для анализов собирали сетью Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, ячея фильтрующего конуса 180 мкм), облавливая слой от дна до поверхности. Животных немедленно наркотизировали фильтрованной морской водой, насыщенной углекислым газом, для предотвращения выделения пищи из кишечников. Обездвиженных животных под бинокуляром сортировали по видам и стадиям и помещали в 90% ацетон для экстракции фитопигментов. Для каждого анализа в зависимости от размера зоопланктеров отбирали от 3 до 20 экземпляров. Экстракцию проводили при температуре 4°С в течение 24 часов. Флуоресценция экстрактов до и после подкисления двумя каплями 10% HCl была измерена на флуорометре Trilogy Turner Designs (США). Прибор был предварительно откалиброван с использованием чи-
стого хлорофилла. Количество пигментов в кишечнике определяли по методике [27]:
СЫ-а = к^ — Fa)(FЭкстр/«),
Феопигмент = k(RFa — Fb)/(VЭKCгр/n),
где к — калибровочный коэффициент прибора, ¥Ь и Fa — флуоресценция опытного раствора до и после подкисления соответственно, R — коэффициент подкисления РЭксгр — объем ацетонового экстракта, мл, п — количество животных в экстракте.
Общее содержание пигментов в кишечнике (О, нг СЫ-а/экз) рассчитывали по формуле [17]:
О = (СМ-а + 1.51Феопигмент).
Для определения времени переваривания растительной пищи у видов Муз1з осы1а1а, ЫтпосаШ-пш тасгытз и Са1апш glacialis были проведены специальные эксперименты. Чтобы минимизировать влияние экспериментальных условий на процесс переваривания пищи, рачков немедленно после поимки помещали в сосуды с 30—50 мл нефильтрованной морской воды и измеряли временной интервал между выходом первой и второй фекальной пеллеты час). Пеллеты собирали
Таблица 1. Время переваривания пищи (Т, час) у разных видов зоопланктона
Вид/стадия Т Источник
Bosmina longirostris 0.28 [10]
Daphnia sp. 0.11 [10]
Eurytemora sp., CV-Fem 1.1 [18]
Eudiaptomus sp., CV-Fem 1.23 [12]
Pseudocalanus sp., CV 0.68 [25]
Cyclops sp., CV 1.67 [25]
Drepanopus bungei, CV-Fem 0.68 [25]
для последующего определения количества фито-пигметов (Gf, нг/шт). Время переваривания рассчитывали как T= GAtf/Gf.
Для большинства массовых видов при расчетах их суточного рациона были использованы литературные данные по времени переваривания пищи, приведенные к температуре 8°С с учетом Q10 = 2.2 [19] (табл. 1). Для Cyclops sp. и Drepanopus bungei нам не удалось найти опубликованных данных о времени переваривания растительной пищи, поэтому мы использовали значения, полученные [25] для морских видов Cyclopoida и Pseudocalanidae соответственно.
Суточное потребление Chl-a (I, нг Chl-a/экз сутки) рассчитывали как I = Gt/T, где t — время питания, равное 24 часам для видов, у которых не было выявлено выраженного суточного ритма активности питания. Для видов, у которых значения G достоверно различались в разное время суток, использовали формулу: I = (G1t1+ G2t2)/T, где G1 и G2 среднее количество фитопигментов в кишечнике в светлое и темное время суток, t1 и t2 — продолжительность светлого и темного периода.
Общее потребление биомассы автотрофного фитопланктона всеми исследованными видами
мезозоопланктона (ЕСы_а, мг Chl-a/м2 сутки) рассчитывали по формуле:
n
EChl-a = X i^i
где Ii — суточное потребление Chl-a для i вида, Nj — численность i вида в слое (экз/м2), n — число видов. Данные о численности видов приведены в работе [7]. Для пересчета суточного потребления пищи в единицы углерода (Ec, мг С/м2 сутки) были использованы данные по содержанию органического углерода в автотрофных видах водорослей (Cph), полученные на основании обработки проб фитопланктона и определения его углеродной биомассы согласно [24] (материалы И.Н. Сухановой и В.М. Сергеевой). Данные о величине первичной продукции и концентрации Chl-a предоставлены А.С. Демидовым и С.А. Мошаровым.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Характеристика района. Гидрофизические условия в районе исследований подробно описаны в работе [7]. На основании данных распределения поверхностной солености в исследованной области этими авторами было выделено три основных зоны: зона опресненных вод с соленостью поверхностного слоя 0—5 рви (станции 5013—5016), зона смешения речных и морских вод (эстуарная фронтальная зона) с соленостью 5— 18 рви (станции 5017-5019, 5011, 5021) и район прилегающего внутреннего шельфа, где соленость была выше 18 рви (станции 5020, 5023). Данные о концентрации СЫ-а, величине первичной продукции, соотношении Срк/СМ-а на станциях, расположенных в выделенных зонах, представлены в табл. 2.
Таблица 2. Концентрация хлорофилла а (СЫ-а, мг/м2), первичная продукция (ПП, мг С/м2 сутки) и соотношение органического углерода автотрофного фитопланктона и СМ-а (Ср}1/СЫ-а, мг С/мг СЫ-а) на станциях в эстуарии Енисея и прилежащем шельфе в сентябре 2011 г.
№ станции Дата Время Глубина Chl-a ПП Cph/Chl-a
5013 18/09 20:30 30 82.7 151
Зона опресненных вод 5014 5015 19/09 19/09 02:00 15:50 8 12 23.1 42.9 49 56 28.2 ± 17.4 (4)
5016 19/09 21:30 13 17.7 23
5017 20/09 03:30 15 10.8 Нет данных
5018 20/09 05:30 20 14.2 18
Фронтальная зона 5019 20/09 10:20 20 17.3 15 21.5 ± 14.9 (11)
5021 21/09 09:00 31 29.6 43
5011(2) 20/09 17:00 25 26.7 Нет данных
Внутренний шельф 5020 5023 20/09 21/09 20:20 18:30 30 26 34.6 16.4 14 25 38.4 ± 25.7 (5)
Таблица 3. Количество фитопигментов в пищеварительном тракте массовых видов зоопланктона (среднее ± SD) в разных биотопах эстуарной области Енисея (в скобках указано число повторностей)
Вид, стадия/размер Зона опресненных вод Фронтальная зона Внутренний шельф
Bosmina longirostris 0.68 ± 0.21 (2)
Daphnia sp. 1.21 ± 0.41 (7)
Cyclops sp., CV 3.95 ± 1.20 (3)
Eudiaptomus gracilis, Fem 1.09 ± 0.19 (2)
Eurytemora gracilis, Fem 2.33 ± 0.59 (4)
Limnocalanus macrurus, CVI 2.13 ± 1.42 (13)
Mysis relicta, 15—20 мм 535.01 ± 205.71 (10)
Senecella siberica, CV
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.