ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 9, с. 1048-1061
УДК 595.77:591.557
ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА МАКРОМИЦЕТОВ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ
ДВУКРЫЛЫХ (DIPTERA)
© 2008 г. Н. П. Кривошеина
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия e-mail: dipteranina@rambler.ru Поступила в редакцию 11.05.2007 г.
Анализируется комплекс двукрылых (за исключением Sciaroidea), развивающихся в плодовых телах грибов. Личинки ряда видов Cecidomyiidae, Platypezidae, Heleomyzidae (Suilliinae), Anthomyiidae (Pe-gomya), Sphaeroceridae, а также, возможно, Phoridae и Syrphidae, питаются свежими тканями плодовых тел. Выделены экологические группировки в зависимости от типа питания и характера использования плодовых тел грибов в качестве среды обитания. У большинства видов, выведенных из плодовых тел грибов, личинки являются сапробионтами, характерными для разлагающихся органических субстратов различного происхождения.
Вопросы заселения плодовых тел (карпофо-ров, базидиом) грибов насекомыми постоянно привлекают внимание исследователей. Взаимосвязи насекомых с трутовыми дереворазрушаю-щими грибами освещаются, в основном, в лесоводческой литературе. Литература, посвященная составу насекомых, развивающихся в шляпочных грибах, весьма обширна. Имеются многочисленные сведения по видовому составу микобионтов -жесткокрылых (Красуцкий, 2005 и др.) и двукрылых насекомых (Buxton, 1960; Chandler, 1978; Кривошеина и др., 1986; Яковлев, 1994; SevCik, 2006 и др.). В сводной работе Чандлера (Chandler, 1978) приводится список видов двукрылых, относящихся к 37 семействам. Яковлев (1994) обобщил литературные и оригинальные данные, касающиеся представителей 40 семейств. При этом указывается, что к настоящему времени известны данные о развитии в грибах 700 палеарктических видов двукрылых насекомых. К сожалению, большинство материалов представлено лишь списками видов, выведенных из плодовых тел грибов. Практически за единичными исключениями (Buxton, 1960; Chandler, 1978; Кривошеина и др., 1986; Зайцев, 1994, Zaitzev, 2003) в литературе отсутствуют данные о состоянии заселяемых плодовых тел. Между тем, условия развития в небольших по объему, четко изолированных субстратах различной консистенции, длительно или кратковременно существующих (карпофоры трутовых и шляпочных макромицетов, разлагающиеся плодовые тела), неоднозначны, что определяет состав микобионтов.
В данной работе рассматривается комплекс двукрылых насекомых, развитие которых, по последним данным, связано с плодовыми телами грибов. В работе используется терминология,
предложенная Паппом (Papp, 1976), выделяющим группу макромикофагов, питающихся непосредственно плодовыми телами грибов, и микромико-фагов, питающихся мицелием.
Весь комплекс двукрылых, рассматриваемых в качестве обитателей плодовых тел (микобионтов), может быть разделен на несколько групп:
1. Облигатные макромикобионты - обитатели плодовых тел различных групп грибов. Эндо-бионты, тип питания - макромикофагия.
2. Облигатные сапромикобионты - обитатели разлагающихся плодовых тел. Эндобионты, тип питания - сапрофагия.
3. Факультативные микобионты - обитатели поверхности плодовых тел и мицелия. Эпибион-ты, тип питания - микромикофагия и, возможно, сапро-спорофагия.
4. Эврибионты - обитатели грибных субстратов различного состояния. Тип питания - преимущественно зоофагия, а также некрофагия.
5. Визитеры плодовых тел грибов.
Облигатные макромикобионты - обитатели свежих плодовых тел мягкой, мясистой консистенции
Основа комплекса данной экологической группы представлена видами грибных комаров семейства Bolitophilidae и Mycetophilidae, экологические связи которых в данном сообщении не рассматриваются и основное внимание уделяется представителям других семейств двукрылых.
Имеются ограниченные сведения о связях личинок галлиц с шляпочными грибами1. При этом
1 Названия грибов приводятся по: Бондарцева (1998), Гари-бова и Лукомцева (2005) и Кнооп (2000).
плодовые тела макромицетов не являются их типичной средой обитания (Кривошеина, 2006). Так, в Карелии Brachyneura fungicola Mam. был выведен из сыроежки (Кривошеина и др., 1986), но большая серия этого же вида была выведена из отмершего размягченного плодового тела трутовика серно-желтого Laetiporus sulphureus (Мамаев, Кривошеина, 1965). Camptodiplosis boleti (Kieff.) выводился из сумчатых Peziza sp., болето-вых и агариковых (Яковлев, 1994), в то же время установлен факт развития вида в полужидкой среде на плодовых телах Polyporus confluens. Другой вид, C. auriculariae Barn., связан в своем развитии с Auricularia (Buxton, Barnes, 1953; SevCik, 2006), для которых характерны крупные уховид-ные студенистые плодовые тела.
В качестве вредителей грибов в теплицах известен ряд видов Sciaridae (Павлюченко, 1981 и др.). Однако для ответа на вопрос о возможности питания живыми тканями плодовых тел требуются дополнительные исследования.
В литературе имеются достаточно обширные сведения о связях представитетелей форид рода Megaselia Rd. (Phoridae) с мягкими и сочными плодовыми телами грибов. В большинстве случаев виды регистрировали в разнообразных агариковых, реже болетовых грибах. Некоторые виды, например M. halterata (Wood) и другие, отмечаются как серьезные вредители грибов при их искусственном разведении (Binns, 1980; White, 1981; Disney, 1981, 1994; и др.).
Практически имеется лишь единственное семейство высших двукрылых - Platypezidae, личинки всех видов которого обитают только в грибных субстратах (Buxton, 1960; Brindle, 1961; Кривошеина, Мамаев, 1967; Кривошеина, 1969; Шаталкин, 1985). При этом они являются преимущественно облигатными обитателями карпофо-ров грибов.
В карпофорах трутовика чешуйчатого (Polyporus squamosus), обладающих сравнительно мягкой консистенцией, зарегистрированы личинки Bolopus (Orthonevra) furcatus (Fll.) (Buxton, 1960). Личинки этого вида на территории Азербайджана были обнаружены нами в плазмодии миксоми-цетов (слизевиков). В мягких сочных плодовых телах агариковых и болетовых грибов развиваются личинки Platypeza Mg. (Dusek, 1962). При этом P. consobrina Ztt. зарегистрирован дополнительно в веселке Phallus impudicus, а P. fasciata Mg. - в дождевике грушевидном (Buxton, 1960; Brindle, 1961). Исследованные виды Lindneromyia Kess. (= Plesioclythia Kess. et Magg.) и Protoclythia modesta (Ztt.) также связаны с карпофорами грибов, обладающими мягкой, сочной консистенцией. Из Lepiota sp. были выведены представители нового рода Kesselimyia Vañhara (Vañhara, 1981). Личинки довольно быстро развивались в сочных
плодовых телах, а при подсыхании субстрата впадали в диапаузу. В то же время вид Paraplatypeza atra (Mg.) зарегистрирован как в агариковых, так и в трутовиковых (Trametes hirsute) грибах (Хали-дов, 1984; Яковлев, 1994). На территории Московской обл. развитие вида зарегистрировано в плодовом теле Lactarius, при разложении которого личинки уходили в окружающие субстраты, где окукливались.
В качестве обитателей грибных субстратов известны личинки некоторых видов сирфид (Syr-phidae) рода Cheilosia Mg. (Buxton, 1960; Dely-Draskovits, 1972; Hackman, Meinander, 1979; Хали-дов, 1984; Яковлев, 1994 и др.). Наиболее часто в грибах регистрируются личинки C. scutellata (Fll.), обитающие преимущественно в разнообразных болетовых, иногда в агариковых и сыроежковых грибах. Связи с плодовыми телами болетовых грибов установлены также у C. longula (Ztt.).
Типичными обитателями плодовых тел грибов являются виды Suilliinae (Heleomyzidae). Так, Suil-lia affinis (Mg.), S. apicalis (Lw.), S. flavifrons (Ztt.), S. quadrilineata Czerny, S. oxyphora (Mik) и другие зарегистрированы в сумчатых, а также в болетовых, агариковых и cыpoeжкoвыx грибах (Dely-Draskovits, 1972а; Papp, 1994; Яковлев, 1994). Такие виды как Suillia atricornis (Mg.), S. bicolor (Ztt.), S. pallida (Fll.), S. variegata (Lw.) зарегистрированы в сумчатых, в том числе пецицевых и трю-фелевых, в шляпочных ксилотрофах (Cantharellus cibarius, Pleurotus pulmonarius и др.), а также в болетовых и многих пластинчатых агариковых грибах. K сожалению, сведения о состоянии субстрата отсутствуют. Между тем, например, личинки S. variegata (Lw.) зарегистрированы в почве на корнях астры (Andrews, 1945), а S. ustulata (Mg.), помимо плодовых тел трюфеля, - в отмерших стволиках бузины (Chandler, 1978).
Ряд видов рода Suillia R.-D. откладывает яйца в развивающиеся в земле плодовые тела трюфеле-вых грибов: Suillia gigantea (Mg.), S. hispanica (Lw.), S. humilis (Mg.), S. pallida (Fll.), S. tuberiperda (Rd.), S. ustulata (Mg.), а также Tephrochlamys flavi-pes (Ztt.). Развитие плодовых тел трюфелей в земле привело к формированию специфических экологических адаптаций у двукрылых. Так, самка Suillia tuberiperda, летая над поверхностью почвы, откладывает яйца на землю над невидимыми сверху плодовыми телами. Выходящие из яиц личинки подвижны и легко достигают плодового тела (Janvier, 1963).
Личинки Suillia R.-D. быстро (в течение 7-8 дней) развиваются в свежих плодовых телах шляпочных грибов, как правило, в отсутствие других микофа-гов, и окукливаются в окружающих субстратах.
Обычными обитателями разнообразных грибных субстратов признаются личинки Sphaerocer-idae, среди которых некоторые виды, например,
Limosina parapusio Dahl, - облигатные микофаги (Chandler, 1978; Hackman, Meinander, 1979). К сожалению, условия развития видов, зарегистрированных только в грибах, культивируемых в теплицах, например, Limosina heteroneura Hal. (Chandler, 1978), не анализируются.
Несомненно, типичными представителями об-лигатных микобионтов являются личинки анто-миид рода Pegomya R.-D. (Anthomyiidae). В литературе (Кривошеина и др., 1986; Яковлев, 1994) приведены сводные данные по экологии видов. В целом виды предпочитают болетовые грибы -Boletus и Leccinum, при этом ряд видов зарегистрирован только в грибах этого семейства: P. ful-gens (Mg.), P. furva Ringd., P. tabida (Mg.), P. vittig-era (Ztt.) и др. Но есть виды, например, P. calyptrata (Ztt.), зарегистрированные только в агариковых грибах. В то же время P. geniculata (Bouché) (Chandler, 1978; Яковлев, 1
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.