ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012 том 73, № 1, с. 49-58
К 90-ЛЕТИЮ И.А. ШИЛОВА
В 2011 г. исполнилось бы 90 лет со дня рождения Игоря Александровича Шилова (1921-2001) - выдающегося эколога-эволюциониста, профессора Московского университета, академика. Среди широкого круга научных интересов академика Шилова особое место занимала проблема адаптации на популяционном уровне организации жизни. Игорь Александрович был, по-существу, основоположником популярного ныне направления эволюционно-экологических исследований именуемого физиологической экологией. В отличие от классической эко-физиологии, изучающей адаптации видов к среде обитания на уровне организма, физиологическая экология делает акцент на изучении микроэволюционных, социо-демографических процессов в популяциях, в основе которых лежат физиологические реакции множества образующих популяцию индивидов.
Хотя И.А. Шилов и не использовал специального названия для нового направления исследований, именно им была сформулирована целостная концепция популяционного гомеостаза и эколого-физиологического механизма его поддержания. (Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. 1977. 263 с.). Центральная роль в этом механизме принадлежит стрессу, который рассматривался автором как явление попу-ляционное.
Предлагаемые вниманию читателей "Журнала общей биологии" две статьи посвящены результатам многолетних исследований стресса в природе и его популяционных последствий. Редакция журнала с согласия авторов посвящает публикацию этих статьей памяти академика И.А. Шилова.
УДК 591.52
ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ
(MYODES RUTILUS) В ОПТИМАЛЬНЫХ И СУБОПТИМАЛЬНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ
ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2012 г. Е. А. Новиков1, В. В. Панов1, М. П. Мошкин2
1 Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 2Институт цитологии и генетики СО РАН 630090 Новосибирск, просп. акад. Лаврентьева, 10 e-mail: eug_nov@ngs.ru
Поступила в редакцию 19.04.2011 г.
В популяции красной полевки (Myodes rutilus), обитающей в оптимальных для вида условиях (горная тайга, северо-восточный Алтай), в годы высокой численности происходит тотальное подавление полового созревания сеголеток, которое считается у лесных полевок основным механизмом плотностно-зависимой регуляции численности. Увеличение локальной плотности популяции сопровождается повышением концентраций глюкокортикоидных гормонов в крови животных всех половозрастных групп. Это свидетельствует о том, что одним из механизмов регуляции численности в данной популяции является активация гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы животных. Популяция красной полевки, обитающая в окрестностях г. Новосибирска, имеет значительно меньшую относительную численность. Динамика демографических параметров и эндокринного статуса особей не коррелирует здесь с межгодовыми изменениями численности и плотности. Тем не менее нельзя исключать, что в отдельные годы локальная плотность в этой популяции может достигать пороговых значений, при которых запускаются механизмы внутрипо-пуляционной регуляции.
Концепция плотностно-зависимой регуляции численности предполагает существование оптимальной плотности популяции, превышение которой может привести к нехватке ресурсов (Wynne-Edwards, 1962; Шилов, 1977; 1991). При приближении численности к уровню, соответствующему емкости местообитания, неизбежно увеличивается частота стрессирующих воздействий абиотической и социальной среды, что приводит к снижению скорости воспроизводства популяции за счет повышения смертности и снижения рождаемости (Christian, 1980; Шилов, 1984; Marchlewska-Koj, 1997; Роговин, Мошкин, 2007). Так, например, у мышевидных грызунов, в частности лесных (р. Myodes) и некоторых серых (Microtus) полевок, увеличение численности популяций приводит к задержке полового созревания молодых зверьков (Кошкина, 1957; Kalela, 1957; Boonstra, Rodd, 1983), вследствие чего плотность размножающихся самок остается почти неизменной в широком диапазоне колебаний общей численности популяции (Bujalska, 1970, 1983).
Обширный материал, собранный в различных частях ареалов лесных полевок, позволяет выявить основные популяционные процессы, отражающие функционирование плотностно-зависи-мых механизмов регуляции численности. Можно предполагать, что высокая весенняя плотность перезимовавших особей обостряет конкуренцию за индивидуальные участки и провоцирует территориальные конфликты, следствием которых становится задержка начала размножения (Кошкина, Коротков, 1975; Европейская..., 1981; Новиков, 1995). Стрессы, которым подвергаются в этот период беременные самки, сказываются, видимо, и на формировании эндокринной системы плодов, приводя к устойчивой (на протяжении всей дальнейшей жизни) модификации социального поведения и эндокринной системы животных (Marchlewska-Koj et al., 2003 a, b; Чернявский, Лазуткин, 2004; Владимирова и др., 2006). Социальные конфликты обостряются после перехода к самостоятельной жизни сеголеток первой генерации, когда появление в популяции большого числа молодых особей скачкообразно увеличивает ее плотность (Kalela, 1957; Кошкина, 1957; Кошкина, Коротков, 1975; Европейская., 1981; Bujalska, 1983). Можно предполагать, что невозможность интегрироваться в уже сложившуюся пространственно-этологическую структуру популяции является для молодых зверьков источником эмоционального стресса, следствием которого является торможение их полового созревания (Christian, 1980; Marchlewska-Koj, 1997; Novikov, Moshkin, 1998), приводящее в конечном итоге к
последующему снижению численности популяции. В то же время отсроченное размножение повышает шанс животных на успешное размножение в будущем, когда условия для этого станут более благоприятными (McEven, Wingfield, 2003; Новиков, Мошкин, 2009).
Степень проявления данного механизма и его результирующие эффекты на уровне популяци-онной динамики зависят от условий обитания популяции и ее положения в ареале (Hansson, Hentonnen, 1985). Так, подавление полового созревания сеголеток считается основным механизмом стабилизации численности популяций рыжей полевки в Центральной Европе (Bujalska, 1983) и полевки Гаппера в Северной Америке (Fuller, 1985). В циклирующих популяциях красной, красно-серой и рыжей полевок из различных областей Евразии оно наблюдается исключительно в годы пика и является одним из основных факторов послепикового снижения численности популяций (Кошкина, 1957; Kalela, 1957; Hansson, Hentonnen, 1985; Чернявский, Лазуткин, 2004). Литературные данные показывают, что в популяциях лесных полевок, имеющих стабильно низкую численность, авторегуляторные механизмы, очевидно, отсутствуют (Кошкина, Коротков, 1975; Hansson, Hentonnen, 1985). Предварительные результаты сравнительного анализа (проведенного на небольшом по объему материале) демографических параметров и эндокринного статуса особей в двух популяциях красной полевки (M.. rutilus) юга Западной Сибири привели нас к аналогичным выводам (Novikov et al., 1993; Евсиков и др., 1995). Однако даже в неоптимальных для вида местообитаниях могут создаваться условия, когда плотность популяции приближается к уровню, превышение которого привело бы к истощению ресурсов среды. Исходя из теоретических положений, выдвинутых И.А. Шиловым (1977, 1991), такая ситуация должна провоцировать включение внутрипопуляционных механизмов регуляции численности даже при низких (относительно популяций, обитающих в оптимальных условиях) показателях численности. Проверка предположения о возможности достижения "оптимальной" плотности в "неоптимальных" для вида условиях заставила нас провести детальный анализ материалов, полученных при изучении двух популяций красной полевки Юга Западной Сибири.
Предлагаемая работа посвящена выявлению взаимозависимостей между показателями численности и популяционными характеристиками, состояние которых отражает возможность функционирования регуляторных механизмов в популяциях красной полевки, различающихся
по условиям обитания и плотности населения. Основой для выбора анализируемых параметров послужила описанная выше модель работы механизмов плотностно-зависимой регуляции, функционирующих в популяциях лесных полевок (Kalela, 1957; Кошкина, 1957; Европейская..., 1981; Bujalska, 1983, Чернявский, Лазуткин, 2004). Исходя из этой модели, увеличение плотности популяции должно приводить к сокращению продолжительности репродуктивного периода, усилению миграционной активности животных и уменьшению доли половозрелых сеголеток, следствием которого являлась бы стабилизация плотности размножающихся самок. Предполагаемое участие стресс-реакции (Christian, 1980; Шилов, 1984; Роговин, Мошкин, 2007) должно выражаться в наличии коррелятивной зависимости между плотностью популяции и стрессированностью особей всех половозрастных групп.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для сравнительного анализа использовали данные, полученные при изучении двух популяций красной полевки, обитающих на Юге Западной Сибири - в низкогорной тайге долины Телецкого озера (Телецкая экспедиционная база ИСиЭЖ СО РАН, с. Артыбаш, респ. Алтай) и в лесопарковой зоне Новосибирского научного центра (экспедиционная база ННЦ). В пределах изучаемого региона горная тайга северо-восточного Алтая является, видимо, одним из наиболее благоприятных для красной полевки местообитаний (Юдин и др., 1979). Район наших работ представляет собой массив низкогорных кедрово-пихтово-березовых лесов с выраженным подлеском из разнотравья и ягодных кустарников. Богатая кормовая база, захламленность территории, мощные травяной и подстилочный ярусы в сочетании с климатическими особенностями приозерной котловины (мягкие зимы, мощный снеговой покров) создают оптимальные условия для обитания красной полевки, которая является здесь доминирующим видом в сообществе мышевидных грызунов (Юдин и др., 1979; Литвинов и др., 2007).
Второе местообитание, расположенное в пределах территории Центрального Сибирского Ботанического сада СО РАН, представляет собой пригородный парковый лес, подве
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.