ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 6, с. 473-475
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 591.526:591.463.2.068.1.:593.32
ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ САМЦОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК
© 2015 г. О. А. Жигальский, В. П. Мамина
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: zig@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 11.12.2014 г.
Ключевые слова: Clethrionomys glareolus, динамика численности, мелкие млекопитающие, репродуктивная функция, половое созревание самцов, сперматогенез, плотностно-зависимая регуляция, демография, циклы.
DOI: 10.7868/S0367059715060244
Современная концепция регулирования численности популяций млекопитающих базируется на признании совместного действии двух принципиально различающихся процессов: первые — случайные и закономерные колебания внешних условий, вторые — регуляторные механизмы, действующие по принципу отрицательных обратных связей, стремящиеся нивелировать эти колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие (не зависящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения компонентов биоценоза. Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к изменению уровня численности, то регулирующие факторы стабилизируют ее на уровне, соответствующем абиотическим условиям среды. Регуляторные плотностно-зави-симые механизмы через изменение пространственно-временной структуры населения как бы трансформируют влияние внешних по отношению к популяции факторов, "уравновешивая" ее со средой (Жигальский, 2014). Регуляция плотности населения в популяциях может осуществляться путем направленных изменений репродуктивной активности и смертности животных или миграционных потоков (Наумов, 1965; Жигальский, Бернштейн, 1986; Жигальский, 2002; Роговин, Мошкин, 2007; Elton, 1924; Wynne-Edwards, 1962; Ims, Andreassen, 2005).
Для большинства видов млекопитающих характерна связь репродуктивной функции животных с плотностью популяции. Торможение полового созревания у молодых особей и снижение репродуктивной активности у взрослых происходит тогда, когда плотность достигает предельного для
данных условий уровня и может стать причиной окончания размножения. Репродуктивные возможности самцов в регулировании плотности населения часто остаются вне поля зрения исследователей. В то же время самец вносит существенный вклад в процесс оплодотворения и формирования эмбриональных потерь (Мамина, Жигальский, 2009).
Ранее нами (Жигальский, 2011) было показано, что в зависимости от стадии сезонного цикла размножения и плотности популяции статистически достоверно изменяются доля и число прибылых неполовозрелых самцов в популяциях рыжей полевки, обитающих в центре и на периферии ее ареала. В популяции, обитающей в центре ареала (Удмуртия), в июне—июле численность неполовозрелых прибылых самцов в разные фазы численности составляла: "низкая" — 9.1, "рост" — 42.3 и "пик" — 68.7 особи на 100 лов./сут. Сходная картина наблюдается и в популяции, обитающей на периферии ареала (Карелия). В июле численность неполовозрелых самцов в разные фазы динамики популяции составляла соответственно 8.6, 20.2, 36.7 особи на 100 лов./сут, а в августе эти различия стали еще большими: 18.9, 49,15, 91.7 особи на 100 лов./сут. Снижение доли прибылых животных в размножении при высокой плотности населения обусловлено главным образом торможением полового созревания (Wynne-Edwards, 1962; Жигальский, Бернштейн, 1986). Половое созревание прибылых самцов определяется продолжительностью процесса сперматогенеза, который у рыжей полевки занимает 31.0 ± 0.7 дня (Grocock, Clarke, 1976). Сперматогенез включает в себя четыре периода: 1) период размножения (митотическое деление сперматогоний); 2) период роста (репликация ДНК); 3) период созрева-
474
ЖИГАЛЬСКИЙ, МАМИНА
Изменение веса тела, семенников и диаметра семенных канальцев у рыжей полевки на разных фазах численности популяции
Фаза численности Вес тела, г Вес семенников, г Диаметр канальцев, мкм
"Низкая" 14.8 ± 1.50* 12.8 ± 0.80* 41.7 ± 6.5*
"Рост" 17.2 ± 2.30 35.0 ± 4.80 49.3 ± 6.01
"Пик" 16.4 ± 1.80 13.7 ± 0.90* 42.7 ± 5.8*
* Значимые различия с фазой "рост" популяции (р < 0.05).
ния (мейоз); 4) период формирования (ранняя и поздняя стадии сперматогенеза). Каждому периоду сперматогенеза соответствует определенный уровень полового созревания. В современных исследованиях практически отсутствуют данные о плотностно-зависимых изменениях, происходящих в системе "сперматогенез—половое созревание" у животных из природных популяций. В данной работе представлены результаты анализа отдельных периодов сперматогенеза у неполовозрелых сеголеток, определяющих степень их половой зрелости при разных уровнях численности популяции.
Исследовали неполовозрелых самцов рыжей полевки, отловленных на Среднем Урале (Свердловская область, Ревдинский р-н) в апреле-сентябре 1990-1995 гг. (Карасева и др., 2008). По комплексу демографических характеристик 1990, 1993 гг. отнесены к фазе "низкая" численность (2.45 на 100 лов./сут), 1991, 1994 и 1995 гг. -"рост" (4.34 на 100 лов./сут) и 1992 г. - "пик" (9.31 на 100 лов./сут).
Частота встречаемости периодов сперматогенеза 0.6 г
"Низкая" "Рост" "Пик" Фаза цикла численности
Частота встречаемости животных с разным уровнем полового созревания (периоды сперматогенеза) на разных фазах численности популяции. 1-4 - периоды сперматогенеза: 1 - размножение; 2 -рост; 3 - созревание; 4 — формирование (ранняя и поздняя стадии сперматогенеза).
Анализ морфофизиологических и морфомет-рических показателей семенников показал достоверно значимое (р < 0.05) снижение веса и уменьшение диаметра семенных канальцев в фазе "пик" численности по сравнению с фазой "рост". Для фазы "низкая" численность отмечается снижение веса тела, веса семенников и уменьшение диаметра семенных канальцев (см. таблицу). У самцов, имеющих диаметр семенных канальцев до 37 мкм, сперматогенез следует отнести к периоду размножения; до 42 мкм - к периоду роста; до 50 мкм - к периоду созревания; до 60 мкм - к периоду формирования сперматозоидов (ранняя стадия); до 70 мкм - к периоду формирования (поздняя стадия).
Каждая фаза численности характеризуется определенным распределением отдельных периодов сперматогенеза, каждый из которых характеризует степень половой зрелости животных (см. рисунок). В фазах "низкая" и "пик" до 95% неполовозрелых полевок находятся в начале процесса сперматогенеза. В фазе "пик" только у 5% неполовозрелых самцов сперматогенез достигает ранней стадии периода формирования сперматозоидов, которые вряд ли успеют принять участие в размножении. В фазе "низкая" у 5% неполовозрелых самцов сперматогенез находится в периоде "созревания" (см. рисунок), т.е. в более раннем периоде сперматогенеза по сравнению с фазой "пик", поэтому у самцов в популяции наблюдается торможение полового созревания. И только в фазе "рост" большинство самцов достигает более высокого уровня половой зрелости (развитие половых клеток находится на более поздних стадиях развития), что позволяет им в сезон своего рождения активно включиться в процессы роста численности населения (см. рисунок).
Изменения в распределении периодов сперматогенеза или степени половой зрелости на различных фазах численности могут быть связаны с физиологическим стрессом (внутрипопуляцион-ный прессинг), приводящим к торможению полового созревания особей. Предполагается, что снижение темпов полового созревания и подавление размножения происходят через ингибиро-вание секреции гонадотропинов передней долей гипофиза в период усиленного образования АКТГ. Кроме того, на эндокринный статус животного и его репродуктивный потенциал влияет демографическая структура населения, в частности численность популяции в предыдущие моменты времени. Нейроэндокринные механизмы, тормозящие рост популяции, закладываются уже на стадии подъема численности, что выражается в ранней дифференцировке системы "гипоталамус-гипофиз-надпочечник". Это в свою очередь ведет к гиперфункционированию данной системы в фазе "пик" и снижению репродуктивной актив-
ЭКОЛОГИЯ № 6 2015
ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ
475
ности (Ткачев, 1980; Чернявский, Лазуткин, 2004). Известно, что у самцов уже в эмбриональном и раннем постнатальном периодах формируется определенный нейроэндокринный комплекс, определяющий впоследствии их репродуктивный потенциал (Ткачев, 1980).
Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что группа неполовозрелых самцов неоднородна по степени половой зрелости. Степень выраженности полиморфизма связана с фазой численности популяции. Сходная картина наблюдается и у самок (Жигальский, Бернштейн, 1986; Жигальский, 2011). Поэтому с высокой долей вероятности можно считать, что колебания численности в разные годы в большей степени связаны с изменениями темпов полового созревания молодых полевок, чем с увеличением смертности зверьков разных половозрастных групп. Результаты исследования также показали, что, основываясь только на весе семенника, невозможно судить о степени половой зрелости самцов и идентификации фазы цикла численности популяции.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Жигальский О.А. Экологические механизмы поддержания демографической и пространственной структуры популяций мелких млекопитающих // Экология. 2014. № 5. С. 393—396. [Zhigalski O.A. Ecological Mechanisms Maintaining the Démographie and Spatial Structure of Small Mammal Populations // Russ. J. Ecol. 2014. Vol. 45. № 5. P. 441-444.]
Жигальский О.А. Анализ популяционной динамики мелких млекопитающих // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 9. С. 1078-1106.
Жигальский О.А. Структура популяционных циклов рыжей полевки (Myodes glareolus) в центре и на пери-
ферии ареала // Изв. РАН. Сер. биологич. 2011. № 6. С. 733-746.
Жигальский О.А.., Бернштейн А.Д. Популяционные факторы регуляции размножения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) // Докл. АН СССР. 1986. Т. 291. № 1. С. 250-252.
Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Жигальский О.А. Методы изучения грызунов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.