ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 5, с. 598-607
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 631.468(597.3)
ПОЧВЕННОЕ НАСЕЛЕНИЕ МУССОННЫХ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ ЗАПОВЕДНИКОВ КАТ ТЬЕН И БИ ДУП-НУЙ БА (ЮЖНЫЙ ВЬЕТНАМ)
© 2007 г. А. Е. Аничкин*, Н. В. Беляева**, И. Г. Довгоброд**, Ю. Б. Швеёнкова***, А. В. Тиунов****
*Совместный Российско-Вьетнамский научно-исследовательский и технологический центр,
Хошимин, Вьетнам
**Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет,
119992 Москва, Ленинские горы ***Государственный природный заповедник "Приволжская лесостепь",
440031 Пенза, ул. Окружная, 12а ****Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп. 33 E-mail: tiunov@sevin.ru Поступила в редакцию 20.09.2006 г.
Исследовано обилие и состав ключевых групп почвенного населения (коллемболы, мезофауна, термиты) в трех различных по эдафическим и климатическим условиям лесных формациях Южного Вьетнама (равнинные леса с преобладанием Lagerstroemia spp. и Dipterocarpus spp. и насаждения Pinus kesiya на плато Да Лат на высоте 1480 м над ур. м.). В равнинных лесах обнаружено большое разнообразие коллембол при относительно невысокой численности (10-12 тыс. экз./м2, 41-43 вида). Численность крупных почвенных беспозвоночных (мезофауна), не включая муравьев и термитов, достигала 500-700 экз./м2 при биомассе около 30 г/м2 (в том числе дождевые черви до 19-28 г/м2 при численности до 230 экз./м2). Среди термитов доминировали представителей родов Macrotermes и Odontotermes. Общая биомасса термитов на отдельных участках превышала 15-20 г/м2. Биомасса почвенной мезофауны в горном хвойном лесу составляла около 11 г/м2, численность и разнообразие коллембол невелики (7.5 тыс. экз./м2, 28 видов), среди термитов доминировали потребители древесины (Schedorhinotermes sp. и Coptotermes sp.).
Муссонные (сезонновлажные) тропические леса занимают обширные территории в материковой Юго-Восточной Азии и на полуострове Индостан. Эти леса обладают высокой продуктивностью, а по биологическому разнообразию уступают лишь влажным тропическим лесам (Одум, 1986). В настоящее время площадь муссонных лесов быстро сокращается. В Южном Вьетнаме проблема усугубляется последствиями экоцида во время Второй Индокитайской войны (Кузнецов, 2003а). Один из немногих крупных массивов ма-лонарушенных муссонных лесов сохранился на территории национального парка Кат Тьен.
Первоначально основными лесообразующими породами на территории Кат Тьена были, вероятно, деревья семейства Dipterocarpaceae (Кузнецов, 20036). В результате хозяйственной деятельности человека сейчас в парке преобладают деревья менее ценных пород, но диптерокарповые все еще обильны в первом ярусе (Vandekerkhove et al., 1993; Blanc et al., 2000). Довольно подробные исследования животного населения почв диптеро-карповых лесов Юго-Восточной Азии проводились в провинциях Саравак и Сабах Малайзии, однако эти регионы лежат ближе к экватору, и леса
относятся к типу влажных тропических, с годовой суммой осадков 2000-6000 мм, без выраженного сухого сезона (Collins, 1980; Anderson et al., 1983; Leakey, Proctor, 1987; Tsukamoto, Sabang, 2005).
Принято считать, что для тропических лесов характерны бедные органическим веществом почвы; большая часть биогенных элементов содержится в живой биомассе растений (Одум, 1986; Richlefs, 1993). Благодаря высокой температуре и влажности микробная деструкция растительных остатков в почве осуществляется очень быстро. Обилие почвенных сапрофагов (за возможным исключением термитов) в среднем меньше, чем в широколиственных лесах умеренного климата, и их участие в процессах деструкции относительно менее важно (Petersen, Luxton, 1982; Tsukamoto, 1996). Это представление далеко не всегда соответствует действительности (Anderson, Swift, 1983; Lavelle et al., 1993; Gonzalez, Seast-edt, 2000).
В листопадных и полулистопадных муссонных лесах многие деревья первого яруса сбрасывают листву в период сухого сезона, таким образом поступление растительного опада имеет ярко выраженную сезонность. Быстрой деструкции опада
на поверхности почвы мешает недостаток влаги, который сдерживает активность почвенных микроорганизмов и беспозвоночных (Беляева, 2003; Wiwatwitaya, Takeda, 2005; Zheng et al, 2006). При наступлении влажного сезона активность почвенных организмов резко возрастает, причем ведущую роль в механической деструкции опада часто играют термиты. Однако другие группы са-профагов (дождевые черви, мокрицы, многоножки и др.) также могут быть весьма обильны (Криволуцкий и др., 1982, 1997; Покар-жевский, Тхай Тран Бай, 1983). Состав и функциональная роль почвенного населения в муссон-ных лесах плохо изучены; очень мало известно о факторах, определяющих обилие и состав почвенного населения в разных типах леса (Takeda, Abe, 2001).
Целью данной работы было исследование обилия и состава ключевых групп почвенного населения (коллемболы, мезофауна, термиты) в трех различных по эдафическим и климатическим условиям лесных формациях Южного Вьетнама.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в двух регионах южного Вьетнама: в муссонном полулистопадном тропическом лесу национального парка Кат Тьен (Cat Tien) и в горном хвойном лесу природного заповедника Би Дуп-Нуй Ба (Bi Dup-Nui Ba) на плато Да Лат (Da Lat).
Национальный парк Кат Тьен (провинция Донг Най) расположен на высотах 120-350 м над ур. м. Рельеф местности среднехолмистый, с большим количеством невысоких каменистых гряд и низин, затапливаемых в период влажного сезона. Климат территории муссонный, с резко выраженной сезонностью. Среднегодовая температура воздуха составляет около 26°C. Годовое поступление осадков около 2400 мм (Blanc et al., 2000). Большая часть дождей выпадает на протяжении мая-ноября, пик влажного сезона приходится на август-сентябрь (до 400-450 мм/мес.). В этот период значительная территория парка оказывается затопленной. С декабря по март осадков почти не бывает. В парке встречаются более 150 видов деревьев, почти везде в первом ярусе доминируют Lagerstroemia spp. (сем. Lythraceae), кроме того обильны представители семейств Dipterocarpaceae, Rubiaceae, Fabaceae, Datiscaceae, Ebenaceae и др. Структура и динамика характерных лесных формаций национального парка подробно описаны (Vandekerkhove et al., 1993; Blanc et al., 2000). На территории парка были исследованы две модельные площадки, различающиеся по лесорастительным и почвенным условиям:
1. "Лагерстремия" (ЛА) (11°25'43.0" с. ш., 107°25'38.7" в. д., ~149 м над ур. м.). Поверхность почвы ровная со слабым уклоном к северу. Древостой хорошо развит. Сомкнутость крон высокая, четко прослеживаются четыре древесных яруса. Первый ярус представлен деревьями Lager-stroemia calyculata с примесью Tetrameles nudiflora и Haldina cordifolia. Густота подроста (стволы диаметром до 30 мм) достигает 22 стволов/м2 в южной части площадки, но существенно меньше в северной, заливаемой части. Почва темноцветная суглинистая, с малоразвитым профилем, сформирована на базальтовой материнской породе. Толщина почвы колеблется от 15 до 40 см. Почва довольно богата органическим веществом, мощность гумусированного горизонта достигает 10-15 см, содержание органического углерода в верхнем слое минеральной почвы (0-5 см) от 3.5 до 4.5%. Подстилка состояла в основном из сучьев (55.1%), листьев (23.6%) и фрагментов коры (18.4%). Общая масса подстилки (8 проб размером 0.25 м2 взяты 12 ноября) составила 228 ± ± 13 г/м2.
2. "Приречный диптерокарповый лес" (ДП) (11°26'48.2" с. ш., 107°26'26.2" в. д., ~137 м над ур. м.). Площадка располагается на прирусловом валу реки Донг Най. Первый ярус представлен Dipterocarpus alatus, Irvingia malayana, H. cordifo-lia, L. calyculata и др. Хорошо выражены второй и третий ярусы. Сомкнутость крон высокая, большое количество лиан. Густота подроста (диаметр до 30 мм) достигает 16 стволов/м2. Почва песчаная, глубокая, сформирована мощными (до 3-5 м) речными наносами, профиль развит слабо. Мощность гумусированного слоя 2-8 см, содержание органического углерода в верхних 5 см минеральной почвы не превышает 1.5%. Подстилка была представлена в основном сучьями (61.0%) и листьями (34.2%), общая масса подстилки 19 ноября составила 249 ± 11.4 г/м2.
Учеты почвенной фауны на модельных площадках проводили в конце ноября-начале декабря, что в южном Вьетнаме обычно соответствует началу сухого сезона. Однако в 2005 г. осадки были обильны до середины декабря, температура также была ниже средней многолетней. На площадке ЛА среднесуточная температура воздуха в период с 11 ноября по 20 декабря составила 23.1°С, с предельными значениями от 17.7 до 27.7°С. Температура почвы на глубине 5 см колебалась от 20.6 до 25.9°С. Почва на исследованных площадках сохраняла высокую влажность: в среднем 25.8% (от влажного веса) на площадке ЛА, около 14% на площадке ДП.
Природный заповедник Би Дуп-Нуй Ба (провинция Лам Донг) находится на высоте свыше 1400 м. Климат муссонный, годовое поступление осадков около 1800 мм, пик влажного сезона при-
ходится на сентябрь-октябрь, среднегодовая температура воздуха менее 20°С (New et al, 2000). На территории заповедника выделяются две основные лесные формации: хвойные пирогенные леса на возвышенных участках и лиственные и смешанные леса в низинах. В хвойных лесах доминирует Pinus kesiya. Этот тип леса покрывает около 30% территории заповедника. В связи с высокой населенностью района, леса на плато Да Лат подвергаются сильной антропогенной нагрузке в виде регулярных низовых пожаров, подсочки, выпаса крупного рогатого скота и сбора валежника.
На территории заповедника учеты почвенной мезофауны и микроартропод проводили на модельной площадке "Горный сосняк" (ГС) в неглубоком распадке на высоте 1480-1500 м над ур. м. (12°02'41.3" с. ш., 108°21'48.7" в. д.). Пробы брали на довольно крутых (15-35°) склонах юго-восточной и юго-западной экспозиции. Первый ярус представлен P. kesiya. В подросте - редкое возобновление сосны. Сомкнутость крон низкая. Травяной покров представлен главным образом злаками (Aristida, Digitaria,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.