ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 6, с. 819-826
УДК 597.553.2.591.05
ПОКАЗАТЕЛИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА У МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ SALMO SALAR, ОБИТАЮЩЕЙ В ГЛАВНОМ РУСЛЕ И ПРИТОКЕ РЕКИ ВАРЗУГА (КОЛЬСКИЙ ПОЛУОСТРОВ)
© 2007 г. Д. С. Павлов*, О. В. Мещерякова
**
А. Е. Веселов**, Н. Н. Немова**, |А. И. Лупандин*
* Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва ** Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск
E-mail: pavlov@sevin.ru Поступила в редакцию 24.07.2007 г.
У молоди атлантического лосося Salmo salar двух возрастных групп (0+ и 1+), обитающих в основном русле и притоке приполярной р. Варзуга, определяли активность некоторых ферментов (цито-хром с оксидазы, малатдегидрогеназы, лактатдегидрогеназы, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и 1-глицерофосфатдегидрогеназы), отражающих интенсивность и направление важнейших путей углеводного обмена и синтеза АТФ. Установлено, что условия обитания оказывают неодинаковое влияние на рост и развитие разных возрастных групп. Сеголетки (0+), обитающие в притоке, характеризуются повышенной двигательной активностью и темпом роста. Они имеют более высокий уровень аэробного и анаэробного энергетического метаболизма и использования углеводов для синтеза структурных и запасных соединений по сравнению с сеголетками, обитающими в основном русле. Между двухлетками (1+) из разных мест обитания не обнаружено достоверных различий в показателях энергетического обмена, что свидетельствует о том, что условия обитания в притоке не столь благоприятные для них, как для сеголеток. Входящие в состав кормовой базы притока организмы мелкие и многочисленные, т.е. более доступны сеголеткам лосося. Пестрятки 1+ питаются крупными беспозвоночными, поэтому для них предпочтительнее нагуливаться в основном русле реки. Установленные различия в показателях энергетического обмена молоди лосося, проявляющиеся в первый год жизни, лежат в основе того, что последующая смолтификация пестряток и миграция на нагул в море происходят в разном возрасте - 2+, 3+ или 4+. Это способствует формированию сложной возрастной структуры варзугского стада лосося.
Река Варзуга (Кольский полуостров) является важнейшей нерестовой рекой, в которой воспроизводится крупнейшее в России стадо атлантического лосося Salmo salar, что обусловлено наличием значительных нерестово-выростных площадей, составляющих 1500 га (Казаков и др., 1992). Численность производителей в настоящее время варьирует в пределах 35-75 тыс. экз. По расчетам максимальная потенциальная продукция выростных угодий основного русла и притоков может достигать 3.1 млн. смолтов или 155 тыс. производителей (Зубченко и др., 1991). Установлено, что нерест производителей в р. Варзуга происходит в главном русле и в некоторых крупных притоках. Однако воспроизводство такого количества смолтов возможно при условии, если после вылупления мальки расселяются и обитают на значительно большей площади, чем нерестовая. Ранее было показано, что при весеннем прогреве воды до 12-13°С часть сеголеток лосося расселяются с нерестовых участков главного русла в малые притоки (Erkinaro et al.,
1998; Веселов, Калюжин, 2001), где выростные участки характеризуются хорошо развитой кормовой базой (Барышев и др., 2005) и благоприятными для обитания молоди микробиотопами. Затем осенью, при понижении температуры воды до 10°С, мальки совершают обратные кочевки в основное русло реки, на подходящие для зимовки участки. Следующей весной часть подросшей молоди вновь направленно расселяется из основного русла реки в малые притоки (Erkinaro et al., 1998).
Известно, что объем запасенных питательных веществ в икре определяет смещение сроков вылупления среди особей одной генерации (Казаков, 1982). Это отражается на последующем активном перераспределении личинок на различные по гидрологическим и кормовым условиям микробиотопы (Веселов, Калюжин, 2001). В дальнейшем, условия жизни первого года определяют стратегию развития: смолтификацию и скат на нагул в море в разном возрасте - 2+, 3+ или 4+ (Metcalfe, Thorpe, 1992). По этой причине формируется сложная возрастная структура
819
7*
варзугского стада лосося, включающая 12 возрастных категорий, которые принадлежат к летней и осенней биологическим группам нерестовых мигрантов (Лысенко, Берестовский, 1999).
Учитывая то, что изначально разнокачествен-ность присуща еще эмбрионам, остается не ясным, каким образом условия дальнейшего обитания влияют на усиление этой разнокачественно-сти у молоди лосося как одной генерации, так и разных возрастов. С этой целью исследовали особенности энергетического метаболизма у сеголеток (0+) и двухлеток (1+) лосося, расселившихся на прибрежных участках главного русла Варзуги и в устье притока Ареньга.
Известно, что ряд ферментов углеводного обмена являются адекватными индикаторами интенсивности и направления важнейших метаболических путей, связанных с аэробным и анаэробным синтезом энергии АТФ, а также с процессами биосинтеза и накопления веществ (Диксон, Уэбб, 1982; Nathanailides, Stickland, 1996). Поэтому результаты изучения их активности использовали для характеристики особенности энергетического метаболизма молоди лосося и косвенной оценки ее физической активности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследовали молодь атлантического лосося в возрасте 0+ и 1+, отловленную 02.07.2003 г. в прибрежье порога главного русла Варзуги и во впадающем в него притоке Ареньга при температуре воды 14.0 ± 0.9°С. Молодь отлавливали с помощью электролова, используя аппарат Fa-2 норвежского производства.
Расселение сеголеток из нерестовых гнезд и перераспределение двухлеток изучали с использованием легководолазного снаряжения. С момента начала расселения, при температуре воды 10-12°С, подводный наблюдатель ежедневно отмечал на схеме придонное распространение сеголеток и перемещение их к прибрежному участку обитания в основном русле реки и к устьевому - в притоке Ареньга. Аналогично прослеживали расселение двухлеток от мест зимовки в главном русле Варзуги к нагульным микробиотопам прибрежья и устья притока.
Энергетический обмен оценивали по активности следующих ферментов: цитохром с оксидазы (ЦО), малатдегидрогеназы (МДГ), лактатдегид-рогеназы (ЛДГ), глюкозо-6-фосфатдегидрогена-зы (Г-6-ФДГ) и 1-глицерофосфатдегидрогеназы (1-ГФДГ).
Каждую особь сеголеток или двухлеток по отдельности гомогенизировали в 0.01 М трис-НС1 буферном растворе (рН 7.5), содержащем 40% сахарозы и 0.1% тритона Х-100. Активность цитохром с оксидазы (ЦО, КФ 1.9.3.1) определяли по
методу Смита (Smith, 1955). При этом цитохром с восстанавливали 2-кратным по массе количеством аскорбиновой кислоты в 0.02 М фосфатном буферном растворе (рН 7.0) в течение 2 ч и затем на колонке с сефадексом G-25 выделяли в восстановленной форме свободным от избытка восстановителя. Общую активность ЛДГ (КФ 1.1.1.27), МДГ (КФ 1.1.1.37), 1-ГФДГ (КФ 1.1.1.8) и Г-6-ФДГ (КФ 1.1.1.49) определяли спектрофо-тометрически по общепринятым методикам (Кочетов, 1980). Изоферменты ЛДГ разделяли в 6%-ных полиакриламидных цилиндрических гелях в комбинированной имидазол-вероналовой буферной системе с рН 7.8 (Маурер, 1971). Их относительная электрофоретическая подвижность при движении от анода к катоду (Rf) указана в табл. 4. Изоферменты ЛДГ идентифицировали на основании данных литературы (Massaro, Market, 1968; Massaro, 1973; Lim et al., 1975; Bailey, Lim, 1977). Относительную активность изоферментов ЛДГ определяли методом денситометрии окрашенных зон с использованием компьютерной программы для анализа электрофореграмм. Абсолютную активность изоферментов рассчитывали, исходя из общей активности ЛДГ и относительной активности каждого изофермента в отдельности. Различия в активности ферментов и изоферментов оценивали по критерию Стьюден-та (ist).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Повышение температуры воды до 12°С (16.06.2003 г.) совпало с появлением личинок лосося на поверхности грунта основного русла. Подводными наблюдениями установлено, что от мест локализации нерестовых гнезд личинки в течение одной недели сносились течением на границу порога с плесом. В этот период у них рассасываются остатки желточного мешка, происходит переход на экзогенное питание и появляется чешуйный покров. Личинки превращаются в мальков, которые расселяются в сторону прибрежного участка реки, а часть из них, привлекаемые струей притока, перемещаются на нижний участок реки (рисунок). Ранее, когда температура воды была ниже 10-11°С, на этих участках молодь всех возрастов отсутствовала; в самом притоке на нижнем участке нерест не происходит, а с верхних порогов (из-за разделения водопадом и плесом) молодь не скатывается. Спустя 7 дней после начала расселения молодь уже была разделена на две группировки: одну, обитающую в прибрежье главного русла Варзуги, и другую - в притоке Ареньга. Двухлетки (1+) после повышения температуры до 12°С также перекочевали в течение 3-4 сут. с мест зимовки (порог в русле Варзуги) в прибрежье и приток.
Притоковый участок (место сбора проб)
Приток Ареньга
Прибрежный участок правый (место сбора проб)
Область и направления Прибрежный участок левый расселения личинок
Плёс перед порогом
Схема начала расселения молоди лосося Salmo salar из нерестовых гнезд и образования группировок сеголеток (0+) ] прибрежье русла Варзуги и в притоке Ареньга.
Измерения характеристик участков обитания позволили установить, что в притоке скорость течения в целом выше, чем в прибрежье; по другим показателям они различаются не существенно (табл. 1).
Анализ размерных и весовых характеристик сеголеток (0+) и двухлеток (1+) показал, что в
притоке Ареньга обитает более крупная молодь, чем в прибрежье главного русла Варзуги (табл. 2).
Сеголетки. При сравнении активности ферментов у сеголеток из разных мест обитания (табл. 3) было обнаружено, что активность цито-хром с оксидазы у рыб из притока значительно
Таблица 1. Характеристика участков обитания молоди лосося Salmo salar в прибрежье и притоке
Показатели Порогово-перекатный участок
прибрежье приток
Глубина, м 0.45 (0.30-0.62) 0.38 (0.30-0.45)
Ширина русла, м 2
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.