ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2014, № 2, с. 69-77
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 582.475.4:581.14 + 58.02
ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В БРЯНСКОМ ПОЛЕСЬЕ
© 2014 г. О. И. Евстигнеев
Заповедник "Брянский лес " 224180 ст. Нерусса, Суземский р-н, Брянская обл. E-mail: quercus-eo@mail.ru
Поступила в редакцию 27.07.2012 г.
Описан онтогенез сосны обыкновенной нормальной и низкой жизненностей. При этом использована концепция биологического возраста растений. Особи сосны изучались в сообществах, которые по эдафической сетке П.С. Погребняка относятся к влажным суборям. В развитии сосны выделено девять онтогенетических состояний. Показана поливариантность развития сосны, которая обусловлена разными ценотическими условиями.
Сосна обыкновенная, онтогенетическое состояние, поливариантность развития.
Отечественными популяционными биологами при возрастной дифференциации растений наряду с календарным возрастном используется биологический [7, 13, 27, 29]. Если календарный возраст представляет собой отрезок астрономического времени с момента возникновения особи до момента исследования, то биологический возраст предусматривает разделение индивидуального развития организма на этапы - онтогенетические состояния. Применение концепции биологического возраста обусловлено двумя причинами: 1) разные особи одного и того же вида могут достигать одноименного онтогенетического состояния в разные календарные сроки; 2) особи разных видов могут проходить одни и те же онтогенетические состояния в течение разного времени. Это означает, что сравнительную оценку роли деревьев в сообществе логичнее связывать не с календарным возрастом, а с уровнем индивидуального развития, его онтогенетическим состоянием. Концепция биологического возраста используется при изучении онтогенеза и популяций большинства видов деревьев хвойно-широколиственного леса [3, 4, 16, 20, 31]. С этой точки зрения не изучен онтогенез сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Цель работы - проанализировать развитие сосны нормальной и низкой жизненности, опираясь на концепцию биологического возраста растений.
РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в Брянском полесье, которое относится к Полесской подпровинции Восточно-европейской широколиственной провинции [23]. Сосна обыкновенная - характерный вид лесных сообществ на территории полесий. Особи сосны изучались в сообществах, которые по эдафической сетке П.С. Погребняка [21], разработанной для полесий, относятся к влажным суборям (В3).
Развитие сосны рассматривали в двух контрастных ценотических условиях. Особи первой группы начинали развитие, включая прорастание, на незадернованных вырубках и полянах при полной освещенности. При этом подбирали свободностоящие особи не ближе 30 м от стены леса. За этими растениями ухаживали. После 20 лет естественные и культурные насаждения сосны обычно смыкаются. В этом случае в ярусе древостоя подбирали особи, которые принадлежали к I классу роста по классификации Крафта [21]. Популяционные экологи [24, 28] эту группу мощноразвитых особей относят к растениям нормальной жизненности. Особи второй группы с момента прорастания развивались под пологом сосняка в условиях светового минимума. Световой минимум - уровень освещенности подроста, при котором еще возможен небольшой положительный баланс растения между образованием
Рис. 1. Сосна обыкновенная: проростки, ювенильные и им-матурные особи первой подгруппы
Онтогенетические состояния: 1 - проросток (весна), 2 - проросток (лето), 3 - ювенильная особь нормальной жизненности, 4 - ювенильная особь низкой жизненности, 5 - имматур-ная особь первой подгруппы нормальной жизненности, 6 и 7 - имматурные особи первой подгруппы низкой жизненности; см - семядоли, х ю т - хвоя ювенильного типа, хв т -хвоя взрослого типа, гп - гипокотиль, г к - главный корень, б к - боковой корень, б - брахибласт (побег укороченный), п у - ауксибласт (побег удлиненный), п к - почечные кольца, о п - отмершие побеги, I, II, III - побеги ветвления первого, второго и третьего порядков, крестики - перевершинивания в побеговой системе.
органического вещества при фотосинтезе и тратами его на дыхание [1]. При этом подразумевается, что небольшой положительный баланс обеспечивает выживание подроста. Для подроста, который вырос при световом минимуме, характерны наименьшие приросты по высоте, частые переверши-нивания в побеговой системе, а также отмирание отдельных веточек [8]. Световой минимум для разных онтогенетических состояний сосны определен ранее [12] по методике, разработанной для лиственных деревьев [9]. Фитоценологи показали, что при недостатке света изоляция корневой системы взрослых деревьев не улучшает жизненного состояния подроста [14]. Под пологом леса, где подбирались особи сосны для изучения онтогенеза, численность подроста была такова, что
их побеговые и корневые системы не перекрывались. Другими словами, конкурентное влияние соседних особей было минимально, а развитие анализируемого подроста в значительной мере определялось освещенностью. Популяционные экологи [24, 28] эту группу угнетенных особей относят к растениям низкой (сублетальной) жжиз-ненности.
При выделении онтогенетических состояний применялись методы, разработанные для древесных растений [15, 19, 22, 31]. У каждой особи определяли календарный возраст, высоту надземной части, диаметр ствола на уровне 1.3 м и в его основании, высоту очищения ствола от нижних сучьев, протяженность трещиноватой коры на стволе, форму, длину и ширину кроны, порядок ветвления в побеговой системе, длину годичного побега по главной оси и на боковой ветви в нижней части кроны, длину хвои в средней части кроны, число женских шишек, которое семеносят в год наблюдения. По этой схеме проанализировано по 20 особей каждого онтогенетического состояния и на полном свету, и под пологом леса. В статье описывается развитие только побеговой системы сосны, поскольку при изучении вида в сообществе, а также демографической структуры его популяций диагностическим признаком чаще служит облик надземной части растения.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Онтогенез особей нормальной жизненности
Проростки (р) появляются в конце весны. Зародышевый корешок, который развивается из семени, начинает расти отвесно вниз, заякори-вается в почве, а семядольные листья благодаря растягиванию гипокотиля выносятся на поверхность (рис. 1, 1). Семядоли линейные слабо трехгранные, слегка изогнутые, зеленые, числом 4-8, длиной 20-25 мм, отмирают к началу зимы. Гипокотиль длиной до 40 мм. У некоторых проростков в первый год из зародышевой почечки образуется первичный побег (рис. 1, 2). Он представлен стеблем длиной 40-60 мм, на котором спирально располагаются единичные линейные хвоинки ювенильного типа, сверху плоские, снизу слабо выпуклые, по краю тонко пильчатые [6]. Изучение анатомии листа [2] выявило, что по сравнению с взрослой хвоей у ювенильной небольшое число устьиц, рыхлый мезофилл и отсутствует гиподерма. Образованием верхушечной почки завершается формирование проростка.
У ювенильных растений (¡) один удлиненный побег, который состоит из двух-трех годичных приростов (рис. 1, 3). Удлиненный побег, который
й и о о и
й и я
К
и
м
ю о
Таблица 1. Биохронологические показатели онтогенетических состояний сосны обыкновенной. Нормальная жизненность
Онтогенетические состояния возраст, годы высота дерева, м высота основания кроны, м диаметр кроны, м диаметр ствола на уровне 1,3 м, см протяженность трещиноватой коры, м порядок ветвления длина годичного прироста, см длина хвои, мм
верхушечного бокового
У 3±0.2 0.1±0.01 — — — — 1 5±0.3 — 47±2.2
(2-4) (0.08-0.15) (3-7) (29-64)
т1 4±0.3 0.3±0.01 0.13±0.010 0.1±0.01 — — 2 10±0.4 9±0.3 49±1.6
(2-7) (0.2-0.4) (0.10-0.17) (0.07-0.13) (7-13) (7-11) (38-60)
т 2 5±0.2 0.8±0.03 0.1±0.01 0.7±0.03 — — 3±0.1 20±1.2 16±0.7 63±2.3
(4-8) (0.5-1.0) (0.05-0.20) (0.4-0.8) (3-4) (13-32) (10-21) (40-81)
^ 7±0.3 1.9±0.10 0.1±0.01 1.5±0.08 3±0.2 — 4±0.1 51±3.0 19±1.2 71±2.2
(5-10) (1.1-2.8) (0.0-0.3) (0.6-2.2) (1-5) (4-5) (30-78) (12-30) (51-88)
12±0.9 4.1±0.30 0.6±0.15 2.5±0.08 7±0.4 — 5±0.1 63±2.8 17±1.0 65±1.8
(8-21) (2.4-7.6) (0.0-2.8) (1.8-3.4) (4-Ю) (4-5) (30-85) (11-25) (50-80)
27±3.7 14.0±1.80 2.8±0.72 5.8±0.51 23±3.3 3±0.6 6±0.2 51±3.8 9±0.7 63±1.6
(11-55) (4.0-27.0) (0.1-9.5) (3.0-9.0) (6-32) (0-7) (5-7) (30-80) (5-14) (54-71)
80±5.0 27.0±0.11 13.4±0.52 10.5±0.36 29±1.9 8±0.3 8±0.2 14±1.3 11±0.8 84±1.0
(55-120) (19.0-35.0) (10.0-17.0) (8.0-13.0) (18-44) (5-10) (7-9) (7-26) (6-18) (77-91)
ёъ 130±2.1 30.0±0.65 15.5±0.23 12.0±0.32 39±1.21 12±0.7 9±0.1 4±0.2 4±0.3 70±1.2
(120-160) (25.0-35.0) (14.0-17.0) (10.0-14.0) (32-48) (8-18) (9-10) (3-6) (2-6) (61-79)
Я О
tl
к £
к
>
к ч к о
о ч
(г1
о о о к Е
о fcrt tr
Й К
о
W
М
к к о
St ю
fcnl
to к
о §
я о
tl м о
(г1 м
Примечание. В табл. 1 и 2 в числителе - среднее арифметическое и ошибка среднего арифметического, в знаменателе - минимальное и максимальное значения признака. Онтогенетические состояния: у - ювенильное, т1 - имматурное первой подгруппы, ж2 - имматурное второй подгруппы, - виргинильное первой подгруппы, г>2 -виргинильное второй подгруппы, ^ - молодое генеративное, g2 - средневозрастное генеративное, g3 - старое генеративное
Рис. 2. Сосна обыкновенная: имматурные особи второй подгруппы и виргинильные особи
Онтогенетические состояния: 1 - имматурная особь второй подгруппы нормальной жизненности, 2 и 3 -имматурные особи второй подгруппы низкой жизненности, 4 - виргинильная особь первой подгруппы нормальной жизненности, 5 - виргинильная особь первой подгруппы низкой жизненности, 6 - виргинильная особь второй подгруппы нормальной жизненности, 5 - вирги-нильная особь второй подгруппы низкой жизненности; о н с - отмершие нижние сучья, I, II, III, IV - побеги ветвления первого, второго, третьего и четвертого порядков. Остальные обозначения - см. рис. 1.
разворачивается из верхушечной почки, несет чешуевидные листья. И.Г. Серебряков [26] показал, что из пазушных почек этих чешуевидных листьев сразу во время весенне
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.