ЭКОЛОГИЯ, 2010, № 3, с. 191-198
УДК 581.554
ПОЛНОЧЛЕННОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ИНВАЗИВНЫМ ВИДАМ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ С НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТЬЮ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ © 2010 г. В. В. Акатов*, Т. В. Акатова**
*Майкопский государственный технологический университет 385000 Майкоп, ул. Первомайская, 191 E-mail: akatovmgti@mail.ru **Кавказский государственный природный биосферный заповедник 385000 Майкоп, ул. Советская, 187 E-mail: hookeria@mail.ru Поступила в редакцию 27.03.2008 г.
На примере открытых растительных группировок прирусловых отмелей рек Западного Кавказа анализируется соотношение между уровнем видовой полночленности, числом и суммарным обилием иноземных видов в сообществах с низкой интенсивностью межвидовых взаимодействий. Показано, что проникновение иноземных видов в группировки с высоким уровнем видовой полночленности в среднем менее вероятно, чем в неполночленные. Предложена гипотеза, объясняющая связь между рассматриваемыми параметрами. В соответствии с ней число иноземных видов на конкретных участках сообществ определяется их соотношением с числом аборигенных видов в видовых фондах этих сообществ, а их среднее обилие — отношением общего числа видов к числу особей на участках. Оба соотношения относительно меньше в более полночленных ценозах, что обусловливает их низкую насыщенность иноземными видами.
Ключевые слова: растительные группировки, прирусловые отмели, видовой фонд, видовое богатство, видовая полночленность, инвазивные виды, инвазибельность, Западный Кавказ.
Сообщества, число видов в которых меньше видовой емкости среды, называются ненасыщенными или неполночленными (unsaturation) (Ра-ботнов, 1983). В соответствии с современными представлениями видовая неполночленность сообществ может быть обусловлена их сукцессион-ной или эволюционной молодостью, влиянием изоляции или нарушений в историческом прошлом (MacArthur, Wilson, 1963; Davis et al., 2005; Ricklefs, Schlüter, 1993). Более 20 лет назад Т.А. Ра-ботнов (1983) высказал предположение, что, поскольку такие сообщества характеризуются более низкой напряженностью межвидовых взаимодействий, чем полночленные, они должны быть менее устойчивы к внедрению чужеродных (иноземных) видов. Однако только в последние годы проблема инвазибельности начала активно пересекаться с дискуссией об уровне видовой пол-ночленности (неполночленности) современных биот (Ricklefs, Schlüter, 1993; Sax, Brown, 2000; Moore et al., 2001; Brown, Peet, 2003; Davis et al., 2005; Gilbert, Lechowicz, 2005; Sax et al., 2005; Акатов и др., 2007). При этом в качестве аргументов, указывающих на высокую инвазибельность не-полночленных сообществ, приводятся результа-
ты сопоставления степени адвентивизации островных и континентальных флор (Sax, Brown, 2000; Миркин, Наумова, 2002; Sax et al., 2005), а также тот факт, что большинство инвазий происходит без вытеснения аборигенных видов (Ricklefs, Schlüter, 1993; Sax, Gaines, 2003; Sax et al., 2005). Кроме того, теоретический анализ показывает, что косвенным доказательством непол-ночленности многих заселенных иноземными видами сообществ является наличие в них положительной корреляции между числом инвазив-ных и аборигенных видов (Moore et al., 2001).
Несмотря на очевидную перспективность данного направления исследований, оно до сих пор не получило адекватного внимания (Gilbert, Lechowicz, 2005). В частности, не изучен вопрос, может ли уровень видовой полночленности влиять на насыщенность иноземными видами сообществ с низкой интенсивностью межвидовых взаимодействий, т.е. таких, в которых локальные вымирания видов являются более следствием абиотических нарушений, чем конкуренции за пространство и ресурсы (non-interactive community: Cornell, Lawton, 1992; Cornell, 1993).
Цель нашей работы — восполнить данный пробел. В качестве объектов анализа мы использовали открытые растительные группировки прирусловых отмелей горных рек Западного Кавказа, в той или иной мере насыщенные иноземными видами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Метод оценки уровня видовой полночленности. В случае, если уровень видовой полночленности сообществ (фитогруппировок) действительно является фактором, влияющим на их устойчивость к внедрению чужеродных видов, можно ожидать статистически значимой отрицательной зависимости между значениями этого параметра и числом (суммарным обилием) произрастающих в сообществах инвазивных видов.
Существует несколько подходов к определению уровня видовой полночленности биологических сообществ. Наиболее строгими из них являются экспериментальные или полевые наблюдения за процессом конкурентного исключения (или его отсутствия) аборигенных видов при внедрении в сообщества новых (инвазивных) видов (Работнов, 1983; He et al., 2005). В соответствии с этим подходом тот факт, что большинство инвазий происходит без вытеснения аборигенных видов (Ricklefs, Schluter, 1993; Sax, Gaines, 2003; Sax et al., 2005), может свидетельствовать о видовой неполночленности значительного числа биологических сообществ. Основной недостаток данного подхода заключается в том, что уровень полночленности сообществ определяется на основе уже свершившихся (удачных или неудачных) инвазий, что делает невозможным его сопоставление с потенциалом инвазибельности сообществ.
Мы предполагаем, что относительный уровень локальной видовой полночленности ценозов на некотором участке с площадью А может быть оценен путем сопоставления видового богатства на данном участке (N) и участке меньшей площади a(S) (Акатов, 1995; Акатов и др., 2002, 2005; Akatov et al., 2005).
Представим, что N и S являются некоторой функцией с неизвестной структурой:
N = N( c, p ), S = S( c, p ),
где c — параметр, определяемый локальными процессами (условиями среды); p — параметр, определяемый региональными процессами (размер видового фонда).
Результаты многих исследований показывают, что видовое богатство сообществ на меньших по площади участках при увеличении размера видового фонда достигает верхнего предела (видовой емкости) быстрее, чем на более крупных (Ter-
(2)
(1)
borgh, Faaborg, 1980; Shurin et al., 2000; He et al., 2005; Akatov et al., 2005). Поэтому при размере видового фонда более некоторой малой величины изменения S будут определяться только локальными процессами, и система уравнений (1) должна быть представлена как
N = N( c, p), S = S( c).
Соответственно если сообщества на более крупных участках являются полночленными (N= = N(c)), тогда N и S будут варьировать только в ответ на изменения условий среды и характеризоваться примерно равными значениями соотношения N/S. Напротив, значительное варьирование N/S наиболее вероятно в результате того, что число видов на меньших площадках определяется только локальными процессами, а на более крупных как локальными, так и региональными (система уравнений 2). Таким образом, чем выше значения N/S, тем выше относительный уровень видовой полночленности сообществ на крупных участках (Акатов, 1995; Акатов и др., 2002; Akatov et al., 2005).
Необходимо обратить внимание на то, что предлагаемый нами показатель видовой пол-ночленности сообществ обратно пропорционален средней встречаемости видов этих сообществ на локальных участках (N/S = 1/F, где F — средняя встречаемость видов). Следовательно, сообщества (фитогруппировки) с высоким уровнем видовой полночленности должны характеризоваться более низкой средней встречаемостью (численностью) формирующих их видов по сравнению с ненасыщенными ценозами. Это соответствует существующим представлениям о том, что рост уровня полночленности сообществ идет в направлении достижения максимального разнообразия при минимальном объеме экологического пространства и числа индивидуумов, приходящихся на один вид (Preston, 1962;. MacArthur, Wilson, 1963; Марков, Наймарк, 1994; Жерихин и др., 2001; Kaspari et al., 2003).
Район и методы сбора фактического материала. Фактический материал собирали на прирусловых отмелях пяти горных рек Западного Кавказа (Шепси, Псезуапсе, Западный Дагомыс, Белая, Малая Лаба) в интервале высот 70—900 м над ур. м. Открытые растительные группировки прирусловых отмелей трех горных рек южного макросклона Западного Кавказа (Шепси, Псезуапсе, Западный Дагомыс) были описаны в пределах высот 70—200 м над ур. м. В долине р. Белой (северный макросклон) фитогруппировки отмелей были описаны на двух участках — на высоте 200 и 440 м над ур. м., в долине р. Малой Лабы (северный макросклон) — в интервале высот 800—900 м над ур. м. Общее проективное покрытие группировок на всех участках отмелей не превышает
Таблица 1. Характеристика растительных группировок прирусловых отмелей
Река
Показатели Шепси, Псезуапсе Шепси Шепси, Западный Дагомыс Белая Малая Лаба
Высота над ур. м., м 70-80 100-125 190-200 200 440 800-900
P 48 18 36 49 45 46
P 8 9 7 9 5 4
N 11-27 4-12 9-12 7-19 16-31 13-28
Количество описаний 11 7 8 15 7 20
Наиболее распространенные на отмелях инвазивные виды
Ambrosia artemisiifolia L. 69(39) 57(15) 13(10) 93(25) 86(48) 5(5)
Erigeron canadensis L. 18(11) 14(20) 13(10) 80(38) 100(47) 95(71)
Erigeron annuus (L.) Pers. 4(5) 43(22) 40(7) 86(25) 60(13)
Bidens frondosa L. 22(18) 14(10) 6(10) 47(20) 14(5)
Xanthium californicum Greene 11(10) 14(14) 60(7)
Oenothera biennis L. 33(9) 43(57) 20(40)
Некоторые обычные на отмелях аборигенные виды открытых сообществ
Polygonum persicaria L. 80(51) 85(38) 69(43) 53(59) 15(25)
Setaria glauca (L.) Beauv. 90(67) 86(52) 88(48) 7(15)
Setaria viridis (L.) Beauv. 100(80) 88(58) 100(58) 57(69)
Convolvulus arvensis L. 39(14) 29(10) 19(13) 47(13)
Crepis setosa Hall. fil. 43(26) 53(58)
Verbena officinalis L. 7(5) 14(10) 25(10) 40(8) 10(5)
Plantago major L. 21(12) 14(20) 13(10) 7(15) 43(10) 25(9)
Calamagrostis pseudophragmites (Hall. fil.) Koel. 20(5) 43(18) 70(68)
Trifolium repens L. 14(5) 14(15) 35(21)
Silene compacta Fischer ex 28(25) 30(36)
Hörnern
Некоторые встреченные на отмелях аборигенные виды сомкнутых сообществ
Prunella vulgaris L. 18(12) 17(18) 6(10) 7(5) 9(18) 55(19)
Pyrethrum parthenifolium Wild. 39(16) 56(26) 86(32) 6
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.