ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 2, с. 98-108
УДК 57017.55
ПОЛОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ У РАСТЕНИЙ. ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ
© 2007 г. В. Н. Годин
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101 e-mail: godin@ngs.ru Поступила в редакцию 12.10.2005 г.
Существуют два методологических подхода к изучению пола у растений: описательно-морфологический и количественный. Первый базируется исключительно на внешнеморфологических особенностях генеративных органов цветка, второй - строго на функционировании особей как родителей следующего поколения. Предложено выделять три типа цветков: тычиночные, пестичные и обоеполые. По характеру распределения цветков разных половых типов выделяют мономорфные (все особи образуют сходные типы цветков) и гетероморфные популяции (особи имеют разные типы цветков). К мономорфным популяциям относят моноклинные, моноэцичные, гиномоноэцичные, андромоноэцичные и полигамомоноэцичные. Среди гетероморфных популяций целесообразно выделять диэцичные, гинодиэцичные, андродиэцичные, полигамодиэцичные, субдиэцичные, паради-эцичные и триэцичные. Желательно отказаться от использования таких терминов, как "двуполый", "полигамный", "функционально женские" и "функционально мужские" цветки, "временная диэция" и др. С переходом к количественному описанию пола в англоязычной литературе утвердилось понятие "gender" и предложено два основных понятия "фенотипический гендер" и "функциональный гендер". Недавно оформившийся количественный подход проходит стадию накопления фактического материала и нуждается в дополнительной разработке методологической базы исследования. Анализ основных понятий показывает необходимость формирования их целостной системы и корректного использования уже существующих и ряда новых терминов.
Со времен Ч. Дарвина и его публикации "Различные формы цветков у растений одного и того же вида" (Darwin, 1877) увеличился интерес к изучению и познанию биологических процессов полового размножения, пола и полового ди- и полиморфизма у растений. Терминология, связанная с полом и половым полиморфизмом у растений, сложна и зависит от понимания лежащих в ее основе эволюционных процессов. Существующие термины и понятия - результат использования и адаптации терминологии различных областей биологии: классических морфологических терминов, ведущих начало от Линнея, современных понятий, учитывающих функцию и количественный характер пола у растений, и зоологических понятий, касающихся пола. Путаница в терминологии возникает по следующим причинам. Во-первых, из-за отсутствия четкого и точного объема многих понятий, смешения терминов, относящихся к разным уровням организации живого (цветок, особь, популяция), иногда использования одних терминов в различных значениях. Во-вторых, у многих растений выраженность пола изменяется во времени и пространстве и, таким образом, не вписывается в четкие категории. В-третьих, использование при описании пола у растений двух подходов - описательно-морфологического и количественного. Поэтому зачастую можно встретить некоррект-
ное описание половой дифференциации у цветковых растений. Например, "однодомные обоеполые гермафродиты" (Мамаев, 1972, с. 51), "цветки двудомно-многобрачные" (Флора Сибири, 1997, с. 204), "моноклинные и диклинные цветки" (Кра-силов, 1989) и т.д.
В связи с этим в данной работе предпринята попытка дать представление о современном состоянии терминологии в области половой дифференциации семенных растений.
ОБСУЖДЕНИЕ
В литературе встречаются два подхода к описанию пола у растений - описательно-морфологический и количественный. Сторонники первого подхода, основанного на классической морфологии, главную роль отдают внешнеморфологическим особенностям первичных половых органов цветка - андроцея и гинецея. Однако функциональное состояние андроцея и гинецея часто не учитывают, что приводит к неточностям в описании половой дифференциации растений. Относительно недавно сформировавшийся количественный подход, наоборот, акцентирует внимание только на функциональном определении пола. Он предполагает, что пол у растений - явление количественное и
включает не только производство гамет, но и вклад родителей в оплодотворение, образование семян, их рассеивание и жизнеспособность потомства до достижения им половой зрелости.
ОПИСАТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Половые типы цветков
В зависимости от функционирования андроцея и гинецея выделяют три типа цветков: тычиночные, пестичные и обоеполые (гермафродитные, или совершенные). Тычиночные цветки - с одной или несколькими функционирующими тычинками, но без функционирующего пестика. Пестичные цветки - с одним или несколькими функционирующими пестиками, но без функционирующих тычинок. Обоеполые цветки - с функционирующими тычинками и пестиками (Меликян, Тихомиров, 1994). Иногда выделяют бесполые цветки, т.е. цветки без андроцея и гинецея (Федоров, Артюшенко, 1975). Однако наличие или отсутствие бесполых цветков не изменяет половой статус особи, в связи с этим ниже, при описании половой дифференциации, данный тип цветка учитываться не будет.
В зоологии термин "мужской" используют по отношению к полу, образующему мелкие, подвижные гаметы, а термин "женский" - по отношению к полу, образующему крупные, менее подвижные или неподвижные гаметы. У покрытосеменных растений гаметы образуются в однополых гаплоидных гаметофитах - пыльцевых зернах и зародышевых мешках. Однако в дальнейшем терминология, касающаяся пола, была перенесена на целые спорофитные особи покрытосеменных растений и их органы, в которых образуются мужские и/или женские гаметофиты. В ботанике часто называют пестичные цветки и особи с пестичными цветками "женскими", тычиночные цветки и особи с тычиночными цветками - "мужскими". Некоторые авторы, оправдывая такой подход, утверждают, что когда используют термины "мужской" и "женский" цветок, то имеют в виду их роль в обеспечении полового размножения, а не принадлежность к половому поколению (Тахтаджян, 1980). Тем не менее, нам кажется, что предпочтительнее употреблять термины "тычиночный", "пестичный" и "обоеполый" по отношению к половому типу цветка.
Половые формы растений
Обоеполые, тычиночные и пестичные цветки могут распределяться на особях одного и того же вида различным образом: только однотипные цветки на особи или любое их сочетание. В литературе неоднократно предпринимали попытки классификации половых форм цветковых растений (Розанова, 1935; Монюшко, 1937; Кожин,
1941; Джапаридзе, 1963; Кордюм, Глущенко, 1976; Демьянова, 1990; Сидорский, 1991; Меликян, 2000, и др.). В зависимости от распределения трех типов цветков выделяют один или два (редко более) классов особей в популяции (Lloyd, 1972, 1975, 1976; Gender..., 1999).
Половая структура популяций
В моноклинных популяциях все особи образуют только обоеполые цветки. В диклинных популяциях отдельные тычиночные и пестичные цветки находятся на одной (например, моноэция) или разных особях (например, диэция). Некоторые авторы некорректно относят к диклинным популяциям только диэцичные популяции (Арефьев, Ли-совенко, 1995). Иногда в литературе встречаются такие термины, как "моноклинные" и "диклин-ные" цветки (Словарь ботанических терминов, 1984). По нашему мнению, следует избегать таких терминов, так как явления моно- и диклинии описывают состояние половой дифференциации на популяционном уровне.
В мономорфных популяциях каждая особь имеет один или несколько типов цветков, но в последнем случае все особи имеют одинаковые типы цветков (Lloyd, 1972). Ллойд (Lloyd, 1976) к моно-морфным популяциям относит моноклинные, мо-ноэцичные, гиномоноэцичные, андромоноэцичные и полигамомоноэцичные популяции. Моноэция обозначает популяцию, особи которой образуют тычиночные и пестичные цветки. Гиномоноэция и андромоноэция обозначают популяцию, в которой на одной особи развиваются обоеполые и пестичные цветки (гиномоноэция) или обоеполые и тычиночные цветки (андромоноэция). В полигамо-моноэцичной популяции на каждой особи образуются тычиночные, пестичные и обоеполые цветки (Gender., 1999).
В гетероморфных популяциях существуют два (или редко более) класса особей, которые имеют различные типы цветков (Lloyd, 1976). К гетеро-морфным популяциям с двумя классами особей в популяции относят диэцичные, гинодиэцичные, ан-дродиэцичные, полигамодиэцичные, субдиэцичные и парадиэцичные. Диэция, или двудомность, обозначает популяцию, состоящую из особей только с тычиночными цветками и особей только с пестичными цветками. Термин "гинодиэция" применяют к гетероморфным популяциям, состоящим из особей только с пестичными цветками и особей с обоеполыми цветками. Реже под гинодиэцичными понимают гетероморфные популяции, состоящие из двух типов особей: одни образуют пестичные цветки, другие - тычиночные и пестичные цветки. В последнем случае особи с пестичными и тычиночными цветками в функциональном отношении аналогичны особям с обоеполыми цветками. Анд-родиэция обозначает чрезвычайно редкое состоя-
100
годин
ние гетероморфных популяций, включающих особи только с тычиночными цветками и особи с обоеполыми цветками. Иногда под андродиэцич-ными понимают популяции, состоящие из особей с тычиночными цветками и особей с тычиночными и пестичными цветками (Картель и др., 1999). Термин "полигамодиэцичный" относят к гетероморф-ным популяциям с обоеполыми и тычиночными цветками на одних особях и с обоеполыми и пестичными цветками - на других. Очень сходный термин "субдиэцичный": популяции состоят из особей с тычиночными цветками и особей с пестичными цветками, но особи одной или обеих групп могут также иметь несколько обоеполых цветков. Некоторые исследователи (Dommee et al., 1990; Репродуктивная биология..., 2004) предлагают разделить субдиэцичные популяции на две группы: субгинецейные (наличие особей с тычиночными цветками и особей с пестичными и обоеполыми цветками) и субандроцейные (наличие особей с пестичными цветками и особей с тычиночными и обоеполыми цветками). Парадиэцич-ные популяции образованы особями с тычиночными цветками и особями с пестичными цветками
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.