УДК 591.16:597.95
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА УГЛОЗУБА ШРЕНКА (SALAMANDRELLA SCHRENCKII, AMPHIBIA, CAUDATA, HYNOBIIDAE) ВЕСНОЙ И ОСЕНЬЮ
© 2012 г. Н. А. Булахова12, Д. И. Берман1
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия 2Научно-исследовательский институт биологии и биофизики Томского государственного университета,
Томск 634050, Россия e-mail: aborigen@ibpn.ru Поступила в редакцию 10.12.2011 г.
Исследована половая система 319 углозубов Шренка (Salamandrella schrenckii Strauch 1870) (синоним S. tridactyla sensu, Кузьмин и др., 2008) хабаровской популяции перед уходом на зимовку и во время нереста. Осенью у всех взрослых самцов семенники увеличены и заполнены пучками сперматозоидов, в семявыносящих путях половых клеток нет; самки — с крупными пигментированными икринками в яичниках и пустыми расширенными яйцеводами. Весной в воде обнаружены только половозрелые особи, у которых отмечен весь спектр физиологических состояний от подготовки к размножению до его окончания. У самок — преовуляторная стадия, овуляция, беременность, нерест; у самцов — преобладание сперматозоидов в семенниках, в семяпроводах, почти полное их отсутствие в половой системе и разная степень гипертрофии семяпроводов. Эти различия определяются разновременностью прихода особей в нерестовый водоем. Совокупность проанализированных материалов свидетельствует о ежегодном размножении углозуба Шренка. Тип и продолжительность полового цикла, размеры и морфология сперматозоидов, строение и функционирование яичников у угло-зуба Шренка отличаются от описанных для томской популяции второго вида рода — сибирского углозуба, S. keyserlingii (Савельев и др., 1993; Kuranova, Saveliev, 2006). Напротив, проведенное исследование не противоречит представлениям о репродуктивной стратегии, существовавшим в литературе до появления концепции названных авторов, а также свидетельствует о сходстве большинства аспектов репродуктивной биологии углозуба Шренка с таковыми представителей рода Hynobius — черного и хоккайдского углозубов (Hasumi et al., 1990; Iwasawa et al., 1992; Hasumi, 1996).
Ключевые слова: углозуб Шренка, Ба1атапйгеИа 8скгепски, размножение, половая система, половой цикл, репродуктивная стратегия.
Репродуктивная биология ряда преимущественно лимнофильных видов углозубов родов Hynobius и Salamandrella разносторонне изучена (Makino, 1934; Aoto, 1948; Kawamura, 1957; Kurasawa, Iwasawa, 1977; Sato, 1992; Usuda, 1993; Сытина и др., 1994а; Ищенко и др., 1995; Kuramo-to, 1995, 1997; Park, Park, 2000; Sung et al., 2005 и др.). Однако детально описаны половые циклы лишь черного (Hynobius nigrescens Stejneger 1907), хоккайдского (H. retardatus (Dunn 1923) и сибирского (Salamandrella keyserlingii Dybowski 1870) углозубов (Hasumi et al., 1990; Iwasawa et al., 1992; Савельев и др., 1993; Hasumi, 1996; Kuranova, Saveliev, 2006). Относительно репродуктивной стратегии сибирского углозуба, ранее также относимого к роду Hynobius, существуют противоположные мнения. Натурные наблюдения на протяжении всего ареала этого вида свидетельствуют о внешнем оплодотворении, происходящем весной на токах (Григорьев, 1977; Берман и др., 1983 и др.). Гистологические и иммуногистохимические исследования половой системы S. keyserlingii том-
ской популяции (юго-восток Западной Сибири), напротив, позволили предположить внутреннее оплодотворение, осуществляемое летом вне водоемов, и двух—трехлетнее созревание половых продуктов (Савельев и др., 1993; Kuranova, Saveliev, 2006).
Представляет интерес изучение репродуктивного цикла недавно выделенного из S. keyserlingii критического вида — углозуба Шренка (S. schrenckii Strauch 1870), неверно, с нашей точки зрения (Берман и др., 2005, 2009), именуемого некоторыми авторами S. tridactyla (Кузьмин, Маслова, 2005; Кузьмин, 2008; Поярков, Кузьмин, 2008). Размножение углозуба Шренка не изучено, в литературе есть лишь фрагментарные сведения о фенологии и плодовитости (например, Бромлей и др., 1977; Коротков, 1977; Тагирова, 1977; Чер-ничко, 1982; Берман и др., 2005; Куранова и др., 2011).
Имеющиеся в нашем распоряжении данные не дают возможности описать половой цикл углозу-ба Шренка полностью из-за отсутствия летних
животных. Между тем они характеризуют состояние половой системы самцов и самок в два ключевых периода: весной во время нереста и осенью перед уходом на зимовку, что позволяет сравнить репродуктивные стратегии S. schrenckii и выше названных изученных представителей семейства Hynobiidae.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Углозубы пойманы в ближайших окрестностях Хабаровска (18—22 км от города). Состояние половой системы во время нереста описано на основании анатомирования 298 особей, отловленных 20—21 мая 2010 г. и 10—12 мая 2011 г. Осеннее состояние характеризуется по материалам вскрытия 21 углозуба, собранного в последней декаде сентября 2008 г. S. schrenckii и S. keyserlingii плохо различимы морфологически (Берман и др., 2005), поэтому о видовой принадлежности отловленных животных судили по анализам мт-ДНК многих особей, ранее собранных именно здесь; все они без исключения оказались углозубами Шренка (Берман и др., 2009).
В полевых условиях животных либо фиксировали в 4% формалине (2008 и 2010 гг.), либо замораживали (2011 г.) и в таком виде хранили до обработки в лаборатории. Длина тела (L), общая длина тела с хвостом (L.t.), длина семенников (L.tes.), диаметры семенников (D.tes.) и семяпроводов в самой широкой их части (D.d.sp.) измерены штангенциркулем.
О половозрелости животных судили по наличию сперматозоидов в половой системе у самцов и крупных пигментированных икринок в яичниках самок.
Временные цитологические и гистологические препараты изготовлены из содержимого семяпроводов и маточных отделов яйцеводов, сохраненных в 70% этаноле, и из тканей семенников. На присутствие в семявыносящих путях и яйцеводах сперматозоидов исследованы все самцы сборов 2008 и 2010 гг. (n = 108) и 56 особей, отловленных в 2011 г., содержимое семяпроводов которых было прозрачным или слегка мутным (см. подраздел "содержимое семяпроводов" раздела "Результаты"), а также 12 отнерестившихся и 4 осенние самки. Давленые препараты семенников (n = 36) изготовлены выборочно — у всех осенних самцов, случайно отобранных весенних, а также тех, в семяпроводах которых не было сперматозоидов.
Плодовитость определена в 19 кладках углозуба Шренка из различных популяций равнин правобережья р. Уссури юга Хабаровского края.
Фазово-контрастное микроскопирование препаратов проведено в Центре коллективного пользования "ЭКОГЕН" Томского госуниверситета на микроскопе Zeiss Axio Imager A-1, микрофото-
снимки получены с помощью камеры CCD Axio-Cam MRc5. Длина сперматозоидов определена у 28 самцов. Для контроля повторные измерения проведены в Институте биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан (микроскоп Zeiss Axio Imager D-1, камера CCD AxioCam MR3).
Для оценки связи переменных использован коэффициент корреляции Спирмена (rs).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Углозубы собраны в восточных отрогах Хех-цирского хребта на начинающих зарастать, обильно присыпанных опавшими листьями противопожарных "минеральных" полосах — узких, образующих прямоугольную сетку просеках со снятым бульдозером почвенным и растительным покровами. Полосы проложены по измененным хвойно-широколиственным лесам, в которых большая часть крупных деревьев вырублена. В меньшей мере обеднен характерный для этих лесов подлесок.
В конце сентября 2008 г. здесь было найдено 17 самцов и 4 самки углозуба Шренка. Все они находились во временных (не зимовочных) убежищах — на поверхности почвы в полостях под крупными камнями, валежинами, порубочными остатками и т.д. (на зимовку животные уходят в начале октября).
20 мая 2010 г. на одном из горизонтальных участков минеральной полосы, проходящей по уступу сопки, сачком был протрален залитый водой и наполненный листьями участок старой глубокой автомобильной колеи (рис. 1). В этой непроточной канавке площадью примерно в 0.7 м2 (длиной около 2.5 м, шириной и глубиной 25—30 см) находилось, как оказалось, в общей сложности более 60 углозубов, 54 из них (47 самцов и 7 самок) пойманы. Больше глубоких колей в этом районе не встречено, но на следующий день были обловлены сачком цепочки узких (10—30, редко 40 см) и мелких (1—10 см) присыпанных листьями лужиц, представлявших собой расширения ручейков на выположенных участках. В каждой из них находилось по несколько углозубов, и на протяжении примерно 300 м "минеральной" полосы в общей сложности собраны 44 самца и 1 самка. 10—12 мая 2011 г. в проточных лужицах в этом же районе тем же способом поймано 199 углозубов — 168 самцов и 31 самка.
Весной 2010 г. (поздней из-за длительного таяния обильных снегов) и 2011 г. (более ранней) во время отлова животных фенологическое состояние природы было примерно одинаковым. Снег сошел, почва оттаяла на открытых местах и была насыщена водой. По наклонным участкам минеральных полос текли небольшие ручьи, на горизонтальных — стояли редкие лужи. Кюветы дорог
были наполнены водой. Появилась первая трава и листва на кустарниках; большая часть певчих птиц еще не прилетела.
Токов в лужицах видно не было — мешали заполнявшие их листья, хотя для углозуба Шренка, как и для сибирского, они в нерестовых водоемах характерны (Берман и др., 2005). Углозубы, вопреки большой численности, не были заметны в воде, за исключением редких особей, лежавших на открытых участках дна. Изредка можно было обнаружить токующего самца по характерному шевелению прикрывающих его в воде листьев. И в глубокой колее, и в лужицах встречались лишь отдельные свежие кладки. Почти все они опалес-цировали, были не полностью гидратированы, что свидетельствовало о самом начале нерестового сезона.
Внешний вид, размеры. Самцы, отловленные в сентябре 2008 г. (табл. 1) — типичного наземного морфотипа (без гипертрофированного подчелюстного мешка и оторочки на хвосте). Однако все они, кроме самого мелкого самца (L = 39.6 мм; L.t. = 69.5 мм), имели существенно увеличенные клоаки.
Весенние самцы 2010 г. сильно различались по внешнему виду, большинство было
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.