ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 5, с. 469-473
= БОТАНИКА =
УДК 581.522.4
ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ Mentha canadensis L. ИЗ ПРИРОДНОЙ ФЛОРЫ ПРИМОРСКОГО КРАЯ РОССИИ
© 2014 г. Т. В. Воронкова, О. В. Шелепова, В. В. Кондратьева, Г. Ф. Бидюкова
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, 127276Москва, Ботаническая ул., 4 E-mail: lab-physiol@mail.ru Поступила в редакцию 16.01.2014 г.
Изучена половая структура и семенная продуктивность Mentha canadensis L. из разных климатических районов Приморского края России. Установлено, что для M. canadensis характерна гомогенная половая структура популяций вследствие образования вегетативных клонов, соотношение женских и гермафродитных особей 1 : 5 и, возможно, является видоспецифичным признаком. Обнаружено, что в условиях изоляции от перекрестного опыления обе половые формы продуцировали плоды. Обсуждается возможность апомиксиса и влияние климатических условий на семенную продуктивность и морфометрические показатели растений.
DOI: 10.7868/S0002332914050129
Гинодиэция представляет собой явление, при котором женские и гермафродитные особи совместно существуют в одной и той же популяции. У гинодиэцичных видов особи, классифицируемые как женские, обычно производят существенно меньше пыльников (или совсем не имеют) и мало- или нежизнеспособную пыльцу, тогда как гермафродитные цветки функциональны и способны к самоопылению. Гинодиэция довольно распространенное явление для покрытосеменных, охватывающее, ~7% видов (Richards, 1997). Оно представляет значительный интерес прежде всего потому, что, как полагают некоторые исследователи, может быть промежуточным этапом при переходе от строго гермафродитной к двудомной системе размножения (Darwin, 1877; Lloyd, 1974; Charlesworth, Charlesworth, 1978). Гинодиэция почти не упоминается в определителях, однако половая структура популяций таких видов вносит весомый вклад в систему размножения и, значит, заслуживает внимания при исследовании внутривидовой изменчивости. В нашей предыдущей работе (Воронкова и др., 2013) представлены результаты изучения структуры популяций, морфологических особенностей плодов и семенной продуктивности половых форм M. arvensis L. из природной флоры европейской части России (Московская обл.).
Цель работы — исследование аналогичных параметров еще одного вида рода Mentha (M. са-nadensis), произрастающего в Приморском крае России и морфологически близкого к M. arvensis.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Оба вида подробно описаны (Макаров, 1972). Согласно этому описанию "M. canadensis отличается от M. arvensis более высоким, неветвистым, сильнее опушенным стеблем, вдвое более узкими, более острыми, глубокопильчатыми, скудно покрытыми более темными волосками листьями, цимы на заметных ножках, зубцы чашечки превышают бутоны, чашелистики острые, при плодах шиловидные, ясно реснитчатые". Этот вид также травянистый многолетник, имеющий ам-фипацифический ареал и произрастающий в постоянно увлажненных местах. Всего было найдено 14 популяций M. canadensis: 7 на побережье Японского моря и 7 во внутренних районах Приморья (табл. 1).
Растения для исследования отбирали из типичных для этого вида местообитаний согласно карте климатических районов Приморского края (Ларенцева, Зонова, 1998): умеренно-теплой влажной климатической зоны непосредственно на побережье Японского моря и умеренно-прохладной климатической зоны с избыточным увлажнением во внутренних районах Приморья на высоте 100—700 м над ур. м. Корневища обеих половых форм высаживали на опытном участке ГБС РАН (Москва) для дальнейшего исследования. Сформировавшиеся из них генеративные побеги в фазе бутонизации накрыли изоляторами для предотвращения возможности перекрестного опыления. В октябре были срезаны изолированные побеги и была подсчитана их семенная продуктивность. Для определения семенной продуктивности подсчитывали число чашечек с плодами и без плодов в парных цимах главного побега. Для
Таблица 1. Локализация точек отбора проб M. canadensis
№ точки Локализация Высота над ур. м., м Географические координаты
Побережье Японского моря
1 Хасанский р-н, бух. Витязь, заболоченное устье ручья на береговой линии 0 42°599' с.ш., 131°180' в.д.
2, 3 Хасанский р-н, побережье Астафьева, заболоченное устье ручья на береговой линии 0 42°377' с.ш., 131°115' в.д.
4 Лазовский р-н, база Заповедное, заболоченное устье ручья на береговой линии 0 42°503' с.ш., 133°416' в.д.
5 Городской округ Владивостока, о-в Попова, дренажная канава 0 42°584' с.ш., 131°434' в.д.
6 Хасанский р-н, бух. Витязь, заболоченное устье ручья на береговой линии 0 42°599' с.ш., 131°180' в.д.
Внутренние районы
1 Анучинский р-н, с. Анучино, дренажная канава на обочине дороги 308 43°593' с.ш., 133°623' в.д.
2 Кавалеровский р-н, с. Богополье, влажная обочина лесной дороги 339 44°180' с.ш., 135°290' в.д.
3, 4 Лазовский р-н, пос. Беневское, берег р. Валуновой 112 43°116' с.ш., 133°460' в.д.
5 Партизанский р-н, пос. Сергеевка, сырой луг на берегу притока р. Сергеевки 137 42°586' с.ш., 133°011' в.д.
6 г. Артем, окрестности аэропорта, сырой луг 104 43°224' с.ш., 132°821' в.д.
7 Кавалеровский р-н, пос. Хрустальный, лесная опушка у выхода родника 683 44°313' с.ш., 135°181' в.д.
определения размеров плоды фотографировали под стереомикроскопом при увеличении 100 с помощью видеокамеры Lumenera Infinity 2 (Olympus SZX-16, Япония), фотографии обрабатывали с помощью программы Infinity Analyses: 5.0.2(США). После калибровки масштаба на каждом фотоснимке были определены длина и ширина 30 типичных плодов. Фертильность пыльцы определяли ацетокарминовым способом (Пауше-ва, 1988).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Растения M. canadensis обеих половых форм в локалитетах прибрежной зоны отличались сильно разветвленным стеблем, а растения из локали-тетов внутренней зоны полностью соответствовали описанию Макарова. Обе половые формы M. canadensis образовывали сплошные заросли площадью 0.5—1 м2, представляющие собой, по-видимому, вегетативные клоны, как и популяции M. arvensis в Московской обл. (Воронкова и др., 2013).
Вегетационный период M. canadensis значительно длиннее, чем аналогичный период M. arvensis, поэтому в конце августа и сентябре, когда проводился сбор образцов, определение половой формы растений не вызывало затруднений, поскольку верхние цимы состояли из цветков и еще не раскрывшихся бутонов, а в чашечках нижних цим находились созревающие и уже зрелые плоды. В раскрывшихся цветках женских растений обоих видов внутри венчика на лепестках находятся редуцированные зачатки пыльников, а в цветках гермафродитных растений — по четыре пыльника с фертильной пыльцой. Плод M. canadensis, как и плод M. arvensis, представляет собой односемянной полый внутри эллиптический орешек с твердой блестящей кожурой песочного цвета. В каждом ценобии парных цим женских и обоеполых растений формируется 1—4 таких орешка.
По форме зубцов чашечки и отношению длины трубки чашечки к длине зубцов чашечки образцы M. canadensis из прибрежной климатической зоны Приморья сочетают в себе признаки обоих видов (Семенова и др., 2013).
Таблица 2. Морфометрические показатели репродуктивных органов M. canadensis в разных климатических районах Приморского края и в условиях изоляции от перекрестного опыления
Половая форма особи Число чашечек в одной парной циме Число парных цим на главном стебле Масса 1000 семян, мг Число чашечек с семенами в одной парной циме, %
Побережье Японского моря
Женская 44.3 ± 10.1 9.2 ± 2.8 144 ± 32 100
Обоеполая 32.8 ± 11.1 8.3 ± 4.5 113 ± 56 93.2 ± 4.4
Внутренние районы
Женская 40.7 ± 5 10.1 ± 1.5 158 ± 36 100
Обоеполая 34.6 ± 6.6 13.1 ± 0.9 92.5 ± 42 93.7 ± 6.3
Опытные растения в условиях изоляции
Женская 45.5 ± 10.2 - 80 ± 21 95 ± 4
Обоеполая 32 ± 9 - 70 ± 8 94 ± 5
Примечание. "—" — измерения не проводились.
На побережье Японского моря найдено 5 гер-мафродитных и 2 женских популяции M. canadensis (72 и 28% общего числа найденных популяций соответственно), во внутренних районах — 6 гер-мафродитных и 1 женская (84 и 16% общего числа найденных популяций соответственно). Таким образом, относительная доля женских клонов (в цветках нет пыльников) данного вида составила ~ 20% общего числа популяций в отличие от M. ar-vensis, где обоеполые и женские популяции встречались в равных долях. Обычно популяции в гинодиэцичных системах состоят одновременно из гермафродитных и женских растений и часто характеризуются значительными отклонениями от локалитета к локалитету в относительных долях женских и гермафродитных особей (Frank, 1997; Bailey, Delph, 2007). По-видимому, особенностью гинодиэцичных представителей рода Mentha, в частности M. arvensis и M. canadensis, является гомогенная половая структура популяций вследствие образования вегетативных клонов. При этом соотношение женских и гермафродитных клонов растений в ареале обитания этого вида, вероятно, можно рассматривать как видоспеци-фичный признак.
Распространение большинства видов растений не является равномерным распределением, а скорее отображает иерархическую мозаичность в пространственном масштабе. Такая структура местообитания популяций определяет формы семенного и вегетативного размножения, ограничивая внутривидовое движение генов. Как следствие, частоты встречаемости генов могут различаться в соседних местообитаниях (McCau-ley, Bailey, 2009). Действительно популяции M. ca-nadensis, особенно из зоны внутренних районов, находились на значительном удалении одна от
другой. Это, по-видимому, значительно снижает или полностью исключает возможность перекрестного опыления женских растений, однако их семенная продуктивность была очень высокой, а масса 1000 семян была больше, чем у гермафродитных растений в локалитетах обеих зон.
По наблюдениям ряда авторов, женские особи гинодиэцичных видов растений производят больше семян и/или более высокого качества, чем гермафродиты. Это явление иногда называют "женской компенсацией" (Shykoff et al, 2003). Некоторые исследователи считают, что формирование семян более высокого качества женскими особя
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.