ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 4, с. 462-466
УДК 5972135915
ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕРЕСТОВОГО ПОВЕДЕНИЯ ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИ
LETHENTERON CAMTSCHATICUM
© 2007 г. Ä. В. Кучерявый*, К. Ä. Савваитова*, М. Ä. Груздева*, Д. С. Павлов**
* Московский государственный университет ** Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва * E-mail: scolopendra@bk.ru Поступила в редакцию 14.09.2006 г.
У тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum из бассейна р. Утхолок (Камчатка) впервые изучены половой диморфизм и роль вторичных половых признаков в период размножения. Показана важность урогенитальной папиллы у самцов и киля у самок в оплодотворении икры и строительстве гнезда. С помощью визуальных наблюдений, подводной и надводной видеосъемки выявлены две формы нерестового поведения: групповое на потоке и парное в прибрежной части реки, где скорость течения слабее. Типично анадромная, анадромная форма praecox и речная миноги размножаются совместно. Стратегия нерестового поведения направлена, прежде всего, на повышение опло-дотворяемости икры, а в конечном итоге - на обеспечение репродуктивного успеха вида в целом.
У разных видов миног (Petromyzontidae) северного полушария половой диморфизм, как правило, особенно хорошо выражен в период размножения, когда развиваются вторичные половые признаки (Hardisty, 1986; Соколов и др., 1992). Он проявляется, прежде всего, в удлинении урогенитальной папиллы у самцов и формировании киля за анальным отверстием, подобного анальному плавнику рыб, у самок. Помимо этих признаков, указывается, что у самцов задний конец хвостового отдела загибается вниз, а у самок - вверх (Морозова, 1956). Меняется относительная длина туловищного и хвостового отделов: первый у самок удлиняется, а у самцов становится короче. У самцов видов миног южного полушария к этим особенностям добавляются заметное расширение ротового диска и появление горлового мешка сразу за границей рыла (Iwata et а1., 1985; Hardisty, 1986; Кой е: а1., 1988).
Известно, что при одинаковой длине тела самцы имеют меньшую массу, по сравнению с самками (Берг, 1988), голова и 2-й спинной плавник у них длиннее, плавники выше, расстояние между плавниками короче. Однако эти отличия недостоверны (Морозова, 1956; Никольский, 1956).
Миногам свойственно сложное поведение во время нереста. В этом процессе принимают участие как отдельные особи, так и весьма многочисленные группы (Семенов-Тянь-Шанский, 1956; Полторыхина, 1973; Савваитова, Максимов, 1978). Однако роль полового диморфизма и особенно вторичных половых признаков в размножении у миног, в том числе Lethenteron camtschat-1сит, практически не изучена.
Целью работы явилось выяснение особенностей полового диморфизма и роли вторичных половых признаков у форм тихоокеанской миноги в связи с нерестовым поведением.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для работы послужили сборы и наблюдения, проведенные в 2004 и 2005 г. в бассейне р. Утхолок (западная Камчатка). Материал собирали при помощи электролова марки 1R-24 Electrofisher Smith Root, Inc и мережи. Пропорции тела изучены у 198 половозрелых самцов и самок, относящихся к проходной и резидентной формам; вторичные половые признаки - у 85 экз. Формы заметно различаются, прежде всего, по длине и массе тела. Подробное описание признаков, по которым проводилась дифференциация на проходную и резидентную формы, содержится в работе Кучерявого с соавторами (2007). Измерения проводили на левой стороне тела при помощи штангенциркуля с точностью до 0.5 мм по 20 признакам, предложенным Правдиным (1966), Вла-дыковым и Коттом (Vladykov, Kott, 1979), Харди-сти (Hardisty, 1986). В таблицах приведены только те признаки, по которым обнаружены достоверные различия. Наблюдения за нерестовым поведением тихоокеанской миноги проводили визуально и с помощью подводной и надводной фото-и видеосъемки (Olympus 4.0mp AF3X и Nikon coolpix E 2000). Материал обработан вариационно-статистическим методом, достоверность различий по отдельным признакам оценивали по критерию Стьюдента (tst) (Лакин, 1990).
Таблица 1. Половой диморфизм анадромной тихоокеанской миноги ЬеЛеМегоп camtschaticum из р. Утхолок (по пластическим признакам)
Признаки Самцы Самки
ab, мм 173-350(70) 290.1 ± 3.08 174-33 0 ( 35) 28 1 .3 ± 4.25 1.54
w, г 22-88(70) 52. 6 ± 1.27 В % 30-78(35) 46. 5 ± 2.20 ab 2.40*
g'gg" 2. 6 -6.4(70) 4. 1 4 ± 0.089 2. 5 -5.3(35) 3. 8 0 ± 0.109 2.42*
al 42-92(67 ) 69. 6 ± 0.70 65-76(35) 73. 4 ± 0.36 4 82***
оР 1.6-5.8(61) 3. 4 7 ± 0.110 1. 5 -4.0(35) 2. 67 ± 0.095 5.50***
пд 14-45(66 ) 12-37(35) 4 23***
26. 2 ± 0.46 22. 9 ± 0.63
дЬ 7. 4 -16.8(7 0) 7. 1 -14. 4 ( 35) 3 89***
10. 82 ± 0.192 9 .52 ± 0.274
1Ь 28-45(70 ) 28. 7 ± 0.35 23-44(35) 26. 7 ± 0.59 2.92**
п 22-78(70 ) 25-83(35) 2.62*
48. 7 ± 0.69 52. 4 ± 1.23
a.ng 6. 4 -16. 8 ( 7 0) 7 .94 ± 0.158 5. 2 -12. 1 ( 35) 7 .18 ± 0.208 2.91*
Примечание. аЬ - абсолютная длина тела, w - масса тела, g'gg" - ширина лба, а1 - расстояние от конца рыла до анального отверстия, ор - высота 1-го спинного плавника, nq -длина основания 2-го спинного плавника, qb - длина верхней части хвостового плавника, 1Ь - расстояние от анального отверстия до конца хвостового плавника, jl - расстояние от последнего жаберного отверстия до анального отверстия, a.ng - расстояние от конца рыла до ноздри. Над чертой: за скобками - пределы варьирования признака, в скобках - число особей; под чертой - среднее значение признака и его ошибка. г81 - критерий Стьюдента, различия достоверны: * -прир < 0.05, ** - при 0.001 <р < 0.01, *** - при р < 0.001.
РЕЗУЛЬТАТЫ
У самцов анадромной формы, по сравнению с самками, относительно длины тела больше: ширина лба, высота 1-го спинного плавника, длина основания 2-го спинного плавника, длина верхней части хвостового плавника, длина от анального отверстия до конца хвостового плавника и расстояние от конца рыла до ноздри; у самок больше относительное расстояние от конца рыла до анального отверстия и расстояние от последнего жаберного отверстия до анального отверстия. По перечисленным признакам выявлены достоверные различия (табл. 1).
Таблица 2. Половой диморфизм резидентной тихоокеанской миноги ЬеЛеМегоп camtschaticum из р. Утхолок (по пластическим признакам)
Признаки Самцы Самки
ab, мм 114-160(47) 1 3 5 .5 ± 1.57 110-160(46) 1 3 3 .3 ± 1.46 1.03
w, г 2. 1 -7.5(47) 4. 5 5 ± 0.183 В % 2. 1 -6.5(46) 4. 1 8 ± 0.165 ab 1.50
¿с 4. 6 -7.6(47) 4. 1 -7.1(46) 3.63***
6. 1 0 ± 0.101 5. 5 5 ± 0.113
ae 10-21(47 ) 12. 6 ± 0.23 6-13(45) 10. 9 ± 0.19 5.69***
еП 8-13(47) 10. 6 ± 0.14 5-12(46) 9. 8 ± 0.19 3.39**
ag 6-11(47) 8. 1 ± 0.15 5-10(45) 7. 2 ± 0.14 4.39***
gh 1. 3 -3.2(47) 1. 3 -3.3(46) 2.17*
1. 96 ± 0.062 2. 1 6 ± 0.068
и 2. 4 -6.2(47) 3. 8 2 ± 0.124 2.2-5.0(46) 3. 2 3 ± 0.084 3.94***
aj 18-25(47 ) 22. 0 ± 0.21 14-24(46) 20. 3 ± 0.28 4.86***
кт 12-18(47 ) 14. 8 ± 0.20 10-18(45) 13. 4 ± 0.23 4.59***
оР 1. 4 -5.1(47) 3. 1 3 ± 0.111 1. 1 -3.6(43) 2. 24 ± 0.085 6.37***
пд 19-27(47 ) 23. 8 ± 0.24 16-27(46) 22. 2 ± 0.36 3.70***
^ 3. 4 -7.0(46) 5. 3 7 ± 0.133 2. 7 -7.2(45) 4. 86 ± 0.135 2.69**
дЬ 9 -22(47) 12. 0 ± 0.30 5 -14(46) 10. 6 ± 0.25 3.54***
1Ь 20-33(47) 24-30(45) 3.17**
28. 1 ± 0.34 26. 8 ± 0.23
п 43-69(47 ) 49. 6 ± 0.51 40-57(45) 51. 5 ± 0.43 4 27***
a. щ 5. 0 -9.7(47) 6. 9 1 ± 0.161 4. 2 -7.9(43) 6. 2 0 ± 0.139 3.33**
Примечание. dc - высота тела, ае - расстояние от конца рыла до 1-го жаберного отверстия, е} - длина жаберного аппарата, ag - расстояние от конца рыла до глаза, gh - горизонтальный диаметр глаза, к - диаметр ротового диска, aj - длина головы с жаберным аппаратом, кт - длина основания 1-го спинного плавника, rs - высота 2-го спинного плавника. Остальные обозначения как в табл. 1.
Рис. 1. Вторичные половые признаки самки и самца тихоокеанской миноги ЬеЛеМегон camtschaticum (длина тела обоих особей около 28 см): GK - урогенитальная область (анальные губы); КЬ - длина киля; АН - высота киля; СО - длина копуллы.
У резидентных особей самки и самцы достоверно отличаются по многим признакам (табл. 2).
Наибольшие различия между полами отмечены по вторичным половым признакам. У самцов анадромной формы заметно длиннее урогени-тальная папилла. У самок обеих форм, в сравнении с самцами, за анальным отверстием имеется достаточно большой киль, по форме напоминающий анальный плавник рыб, а также более развитые анальные губы (урогенитальная область) (рис. 1, табл. 3).
Нерест миноги происходит на течении и чистом каменистом грунте. В заливах, затонах, на участках реки, поросших высшей водной растительностью, с илистым дном нереста мы не наблюдали. Самому процессу нереста предшествует постройка на дне "гнезда" - небольшого углубле-
ния чаще округлой или овальной формы размером от 9 х 15 до 25 х 30 см, на глубине от 0.2 до 1.3 м.
В зависимости от скорости потока у тихоокеанской миноги из бассейна р. Утхолок наблюдаются две формы нерестового поведения: групповое - при скорости течения 0.5-0.9 м/с и парное -в прибрежной зоне, где скорость течения слабее (менее 0.5 м/с). При групповом поведении нерестующие миноги образуют группы извивающихся особей (от 6 до 44 экз.), напоминающие клубки (Савваитова, Максимов, 1978). Время от времени подобная группа отрывается от камней. Миноги присасываются друг к другу, образуется, как бы, сплошной клубок, который сплывает вниз по течению, а затем миноги уже разрозненно вновь возвращаются к месту нереста. Анализ подводной и надводной видеосъемки показал, что сама нерестовая группа формируется непосредственно
Таблица 3. Вторичные половые признаки у тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum из р. Утхолок
Анадромная форма
Резидентная форма
самцы (n = 12) самки (n = 16) tst самцы (n = 22) самки (n = 35) tst
ab, мм 265-301 250-305 0.54 В % ab 127-139 125-141 0.21
280.2 ± 6.05 276.3 ± 3.88 132. 6 ± 4.03 133. 9 ± 4.85
GK 1.4 -2.8 1. 8-4.3 3.26** 1.8-2. 7 1. 9-2.7 0.69
2. 1 1 ± 0.140 2. 88 ± 0.190 2. 1 5 ± 0.260 2. 3 8 ± 0.220
CO 1. 3 -2.7 0. 0-1.3 10.57*** 0. 1 -1.7
2. 22 ± 0.130 0. 42 ± 0.110 0. 9 9 ± 0.15
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.