УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 4, с. 323-338
УДК 591.551:591.56:599.323
ПОЛОВОЙ ОТБОР И РОЛЬ ВНУТРИСЕМЕЙНЫХ ОТНОШЕНИЙ В РЕАЛИЗАЦИИ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
© 2014 г. В. И. Евсиков, Г. Г. Назарова, М. А. Потапов
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск E-mail: map@ngs.ru
Рассмотрены морфофизиологические и поведенческие "конгруэнции", определяющие отношения в семейной триаде: между матерью и потомками, самками и самцами, представителями одного пола. На материале природного мониторинга и лабораторного изучения мелких грызунов Сибири анализируется и обсуждается роль конгруэнций в реализации репродуктивного потенциала и становлении приспособленности потомков.
Ключевые слова: мышевидные грызуны, половой отбор, конгруэнции, семейная триада, системы спаривания, плодовитость, агрессивность, забота о потомстве, жизнеспособность, репродуктивный успех.
Посвящается 70-летию ИСиЭЖ СО РАН и его замечательному коллективу биологов-зоологов, познающих космические законы Жизни чувствами "братьев наших меньших ".
ВВЕДЕНИЕ
Сергей Алексеевич Северцов сформулировал (1951а) представление о "конгруэнциях" - соответствиях в морфологическом строении, физиологии и поведении у представителей одного вида: самцов и самок, матери и потомков, членов колоний и стад и т.д., указав, что они являются важным проявлением интеграции живого на на-дорганизменном уровне.
Результаты наших исследований, выполненных на природных и лабораторных популяциях грызунов, показали, что индивидуальная приспособленность особей и жизнеспособность популяций определяются комплексом генетико-физиологи-ческих и этологических механизмов, реализующихся в семейных триадах при взаимодействии брачных партнеров, родителей и потомков.
Было установлено следующее: поддержание плодовитости в ряду поколений в эволюционно-оправданных пределах осуществляется благодаря наличию положительной связи между массой тела матери и ее плодовитостью и отрицательной связи между плодовитостью матери и массой тела дочерей; успех беременности, фактическая
плодовитость и постнатальный рост детенышей зависят от взаимодействия генотипа матери и потомков в период беременности, а результаты гомо- и гетерогенных скрещиваний разных линий мышей, межлинейной трансплантации эмбрионов и перекрестного воспитания показали, что рост потомков до и после рождения зависит от линейной принадлежности матери и генетических отличий матери и потомков; в исследованиях на водяной полевке показано, что от физического состояния самок, отражающего эффективность взаимодействия особей с биотическим и абиотическим окружением, зависит реализация плодовитости, половой состав, жизнеспособность и репродуктивный успех потомков; наиболее полной реализации репродуктивного потенциала, микроэволюционным и демографическим процессам способствует селективный выбор брачного партнера, основанный на предпочтении самками неродственных самцов, особей с высокой социальной конкурентоспособностью или проявляющих заботу о потомстве (при этом критерии выбора брачного партнера зависят от видоспецифиче-ских особенностей брачных отношений).
Таким образом, очевидно, что семья представляет собой единую целостную систему, интег-
ральные показатели жизнеспособности которой подпадают под действие естественного отбора. Направление и скорость феногенетических преобразований в смежных поколениях зависят от эффективности взаимодействий между членами семейной триады. Изложению и обсуждению этих результатов посвящена наша работа.
ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА И ИНТЕРЕС К НЕЙ В РОССИИ
Появление основополагающего труда Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь" (Darwin, 1859; Дарвин, 2001) имело большой резонанс в мире. Не меньшее потрясение общественного сознания вызвала его книга "Происхождение человека и отбор в отношении пола" (Darwin, 1871; Дарвин, 2009), в которой положения естественно-эволюционной теории получили дальнейшее развитие. Снабженные безупречным анализом обстоятельно собранного и весьма обширного материала обе эти работы покушались на основы креационизма в большей степени, чем более ранние работы Ж.Б. Ламарка (1809) - несколько умозрительные и не воспринятые обществом с той же горячностью.
По мнению Майра среди множества идей ("теорий") Ч. Дарвина важнейшими являются следующие пять: 1) о непостоянстве видов и 2) происхождении их от общего предка (это его "первая революция"); 3) о градуализме - непрерывности эволюции, 4) умножении числа видов и 5) естественном отборе ("вторая революция") (Mayr, 2001).
Оказавшиеся "революционными" эволюционные идеи Ч. Дарвина быстро и прочно овладели умами естествоиспытателей России и послужили основой их дальнейшего творческого развития. К чести российских биологов, дарвиновское представление о "борьбе за жизнь" как движущей силе эволюционного преобразования видов было воспринято ими не буквально, а именно в том "метафорическом смысле", на котором настаивал сам Ч. Дарвин.
Русские исследователи К.Ф. Кесслер и П.А. Кропоткин, отнюдь не отрицая самого дарвиновского принципа "борьбы за жизнь" и не пытаясь его опровергнуть, обогатили его представлением о "взаимной помощи". Множество фактов, свидетельствующих об ее реальном действии в живой природе, П.А. Кропоткин собрал в своих работах (1895-1896, 1905, 1907, 1921). Если "вульгарный" дарвинизм в качестве фактора
эволюции провозглашал физическую "борьбу за жизнь" как таковую, то П.А. Кропоткин сделал акцент на важнейшем из ее компонентов - взаимопомощи представителей одного вида в борьбе за свое (или общее) существование. При этом взаимную помощь П.А. Кропоткин рассматривал в качестве ведущего фактора не любой, но только прогрессивной эволюции, а под взаимопомощью понимал совсем не проявление трудно регистрируемой "любви", а более сложное взаимодействие, опосредованное взаимозависимостью индивидов. А подобная взаимозависимость предполагает не только сотрудничество, но и конкуренцию за лучшие условия общего существования или лучшее место внутри сообщества для себя и даже наследственно предопределенную "альтруистическую" жертвенность отдельных особей ради процветания сообщества как целого.
Надо сказать, что сам Ч. Дарвин вовсе не отрицал существование различных форм кооперации и взаимозависимости, определяющих успех в борьбе за жизнь не отдельных особей, а их сообществ. В работах разных лет он упоминает о морфологических, физиологических и поведенческих "соответствиях" как межвидового уровня (орхидеи и их опылители; муравьи и травяные тли, отдающие им сладкую падь; совместные стаи галок, ворон и скворцов), так и внутривидового (коллективная охота у волков и пеликанов и защита потомства у бизонов; "часовые" у птиц; удивительно гармоничное устройство пчелиной семьи). Возможно, он просто не уделил достаточного внимания эволюционному значению этих форм взаимодействия и несколько недооценил их, сделав упор на новых для того времени принципиальных положениях своего учения. В любом случае, Ч. Дарвина можно считать предтечей таких бурно развивающихся биологических дисциплин, впитавших и развивших его идеи, как популяционная генетика (Четвериков, 1926), синтетическая теория эволюции (СТЭ), эволюционная экология.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ И ПРОБЛЕМА ЦЕЛОСТНОСТИ ВИДА
Создателем эволюционной экологии, впервые введшим само название нового направления в биологии, является замечательный российский ученый и мыслитель-эволюционист Сергей Алексеевич Северцов. Разрабатывать теоретические положения эволюционной экологии он начал в 1930-х гг. (Северцов С.А., 1936, 1941), опираясь, в том числе, на первые для России экологические работы Н.А. Северцова (1855), и в наиболее пол-
ной форме сформулировал ее предмет, основные цели и проблемы в конце жизни (Северцов С.А., 1951б).
Сущность основных положений эволюционной экологии заключается в признании того факта, что эволюционируют не особи, а их совокупности, при этом - в непрерывном взаимодействии с их биотическим и абиотическим окружением. "Предметом эволюционной экологии является исследование изменений экологических отношений, форм и типов борьбы за существование при эволюции видов" (Северцов С. А., 1951 б, с. 12). Все это с неизбежностью приводит к необходимости признания целостности вида перед лицом естественного отбора и, соответственно, - к поиску в живой природе неоспоримых свидетельств реальности тесной эволюционно-оправданной взаимозависимости особей в условиях сложной, постоянно меняющейся среды. "Чтобы выяснить противоречивость форм борьбы за существование, требуется отчетливое представление о целостности и единстве вида" (Северцов С.А., 1951б, с. 25). С.А. Северцов решает эту проблему в своем учении о конгруэнциях (Северцов С.А., 1951а), являющихся, с одной стороны, индикаторами, а с другой - гарантами поддержания целостности вида как надорганизменной системы, часто приносящими виду преимущества в условиях межвидового соревнования за жизнь (Северцов А.С., 1981, 2005, 2013).
КОНГРУЭНЦИИ И ВИДОВЫЕ АДАПТАЦИИ КАК ОТРАЖЕНИЕ ЕДИНСТВА ЖИВОЙ МАТЕРИИ
Взяв за основу учение о морфофизиологи-ческих корреляциях и координациях в строении органов, сформулированное А.Н. Се-верцовым (1925, 1939), С.А. Северцов расширяет идеи о существовании "координационных пар" и "цепей" и распространяет их на межиндивидуальные отношения внутри одного вида. "Я назвал конгруэнциями корреляции или координации органов, но не одной особи, а разных особей, принадлежащих к одному виду" (Север-цов С.А., 1951 б, с. 25). Поскольку важно было подчеркнуть помимо смыслового сходства также и принципиальные отличия вновь вводимого термина от аналогичных, он пишет: "термин корреляция - это соотношение органов в онтогенезе, координация - соотношение органов в филогенезе, в пределах единого организма. Конгруэнции выражают зависимости или соотношения между органами не одного организма, а некоторого
числа особей, принадлежащих к одному виду" (Северцов С.А., 1951а, с. 31). Тут же он отделяет внутривидовые конгруэнции от "коадаптаций" -взаимных приспо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.