научная статья по теме ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS UNDULATUS) В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ Биология

Текст научной статьи на тему «ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS UNDULATUS) В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 1, с. 83-89

УДК 599.322.2(беличъи):591.5(экология животных)

ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ длиннохвостого СУСЛИКА (SPERMOPHILUS UNDULATUS) В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

© 2008 г. Б. Б. Бадмаев

Институт общей и эксперименталъной биологии СО РАН, Улан-Удэ 670047, Россия

e-mail: bbadm@biol.bsc.buryatia.ru Поступила в редакцию 10.01.2006 г.

Обобщены данные о половых различиях длиннохвостого суслика в его годичном цикле (западное Забайкалье). Самцы завершают спячку раньше самок и готовы к спариванию после весеннего выхода из нор, в то время как готовность самок проявляется позднее. Описываются особенности раннего брачного периода длиннохвостого суслика, элементы маркировочного поведения, половые различия в питании, расходовании жировых резервов.

Годовой жизненный цикл длиннохвостого суслика, Spermophilus undulatus Pall. 1778, как и других наземных беличьих (сусликов и сурков), складывается из спячки и активного периода. Для последнего характерно разделение на две части: после размножения наиболее важным этапом в биологии наземных беличьих становится подготовка к спячке. Такая структура годичного цикла обусловливает специфику основных жизненных процессов наземных беличьих: сезонной активности, моноцикличного размножения, сезонности питания, расходования и формирования жировых резервов. Общая синхронизация этих циклов обеспечивается, по-видимому, зимней спячкой, контролируемой большей частью эндогенными факторами (Keyser, 1965; цит. по: Демин и др., 1988; Колпаков и др., 1977; Калабухов, 1985). Экзогенные факторы оказывают модулирующее влияние на выраженность эндогенных ритмов. В годовом жизненном цикле наземных беличьих большое значение имеют экологические механизмы, связанные с накоплением и расходованием жировых резервов. Выявление сопряженности питания и размножения с этими процессами, установление в них половых различий углубляет наше понимание экологии этой группы грызунов.

Целью настоящей работы являлось изучение половых различий в синхронности основных жизненных циклов длиннохвостого суслика: сезонной активности, репродуктивного статуса в брачный период, сезонного питания, расходования и накопления жировых резервов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа выполнена в западном Забайкалье в 1988-1993 гг., использованы также некоторые данные 1987, 1996 и 1997 гг. Зверьков после выхода из спячки отлавливали тарелочными капкана-

ми № 0. Животных измеряли по стандартной схеме и взвешивали. Препарирование и взвешивание правого и левого семенников самцов, подкожного и полостного жира проводили по известной методике (Шварц и др., 1968). Также взвешивали желудки вместе с их содержимым. Процентное соотношение основных фракций пищи (животной, состоящей большей частью из остатков жуков и прямокрылых, и растительной) определяли визуально при нанесении содержимого желудков на чашку Петри слоем в 2-3 мм. За поведением не меченых животных в брачный период наблюдали с помощью бинокля (БПЦ 10 х 50) на участке обитания сусликов площадью в 0.32 га в период их наибольшей активности с 11 до 18 ч. Пол определяли визуально, исходя из различий окраски и размеров тела самцов и самок (Плятер-Плохоц-кий, 1934). В брачный период самцы крупнее, окрашены в грязно-серый цвет, самки мельче и в окраске их шкурки заметно больше рыжеватых пятен. Правильность определения пола подтверждалась последующим отловом. В совокупности наблюдения составили 74 ч.

Данные обработаны программой МтИаЪ с использованием ¿-критерия Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Брачный период

За весь период наблюдений наиболее ранний выход длиннохвостого суслика из спячки в западном Забайкалье приходился на 22 марта 1990 г. В 1989 г. первый суслик отмечен 23 марта, а массовый их выход относится к 27 марта; в 1991 г. суслик впервые замечен 25 марта, в массе они отлавливались 31 марта. Первыми из нор всегда выходили взрослые самцы. Выраженная активность самцов проявлялась в обследовании и заходе почти во все норы поселения. В наших отловах в

83

6*

Таблица 1. Сезонные изменения размеров и массы (М ± &Е) семенников длиннохвостого суслика в западном Забайкалье

Показатель Март Апрель Май Июнь Июль Август

Длина, см 1.98 ± 0.04 1.81 ± 0.04 1.23 ± 0.07 0.96 ± 0.01 0.85 ± 0.04 0.92 ± 0.04*

УД, см 1.18 ± 0.03 1.08 ± 0.02 0.68 ± 0.05 0.48 ± 0.01 0.46 ± 0.02* 0.51 ± 0.04*

Вес, г 1.36 ± 0.06 1.02 ± 0.05 0.31 ± 0.06 Менее 0.05* Менее 0.05* Менее 0.05*

N 12 33 9 14 12 10

Примечание. УД - условный диаметр семенников. М - среднее значение, Ж - стандартная ошибка, N - количество исследованных особей.

* Недостоверное отличие от значений предыдущего месяца.

марте самки отмечены не были, они появились только с первой декады апреля. В Баргузинской котловине наиболее ранний срок выхода сусликов из спячки зафиксирован 6 марта, а массовый -во 2-й и 3-й декадах марта (Вершинина и др., 1972).

Интересно отметить, что наиболее ранний выход длиннохвостого суслика из нор после спячки в таких крайних частях его ареала как Джунгар-ский Алатау и Центральная Якутия также приходился на 21-23 марта (Бекенов, 1967; Винокуров, Ахременко, 1982).

Феномен половых различий в появлении длиннохвостого суслика из спячки хорошо известен (Зверев, 1929; Плятер-Плохоцкий, 1934; Устьян-цев, 1937; Ларионов, 1943; Леонтьев, 1958; Бекенов, 1965, 1970; Лабутин, 1971; Винокуров, Ахременко, 1982; Попов, Вержуцкий, 1990) и, по-видимому, универсален для большинства видов сусликов. Он показан для малого, даурского, реликтового, крапчатого и большого сусликов (Варшавский, Крылова, 1939; Леонтьев, 1971; Сапаров, 1988; Лобков, 1991; Титов, 2003, 2004). У многих североамериканских сусликов также первыми появляются из нор самцы (Davis, 1976; Knopf, Balph, 1977; Morton, Sherman, 1978; Branson, 1980; McLean, Towns, 1981; Murie, Harris, 1982; Michener, 1983).

Сразу же после выхода из нор самцы готовы к спариванию. Наибольший вес и размеры семенники самцов длиннохвостого суслика в западном Забайкалье имеют в марте и апреле (табл. 1). В мазках из придатков семенников только что вышедших из нор сусликов отмечаются сперматозоиды. Уменьшение размеров семенников начинается в конце апреля, а минимальные их значения приходятся на июль. Аналогичные данные по этому виду получены в Якутии (Винокуров, Ахременко, 1982). Готовность самцов к результативному спариванию тотчас после выхода из спячки подтверждена у длиннохвостого (Леонтьев, 1958; Тарасов, 1959; Слудский и др., 1969) и других видов сусликов (Леонтьев, 1969; Кыдыр-баев, Алимбаев, 1977; Шевлюк и др., 1999; Sherman, Morton, 1979; Michener, 1983а, 1999). Наши наблюдения показали, что в отличие от самцов сам-

ки длиннохвостого суслика сразу после выхода из спячки оказываются не готовыми к спариванию.

Изучение астрального цикла самок краснощекого и европейского сусликов также показало отсутствие готовности к спариванию непосредственно после выхода из спячки (Кавешникова, 1973; Хаджиолов, Царвулкова-Денкова, 1977). Сравнение гормонального статуса, предшествующего проявлению репродуктивного поведения арктического суслика обнаружило, что наиболее высокий уровень содержания гонадотропных гормонов в крови самок на месяц запаздывает по сравнению с максимальной секрецией тестостерона у самцов (Шварева, Невретдинова, 1989). Эти данные подтверждают различие репродуктивного статуса самцов и самок сусликов в первое время после выхода из спячки.

Брачное взаимодействие особей представляет собой довольно сложный комплекс, связанный с преследованием, сближением, убеганием и изда-ванием звуков. Наиболее яркое его описание можно найти в работе Плятер-Плохоцкого (1934). Согласно нашим данным, инициация таких поведенческих взаимодействий исходит от самца. Предэстральное состояние самки выражается в ее поведении, которое отличается агрессивностью ответов на ухаживания самца. Однако через несколько дней после наступления рецептивно-сти агрессивность самок снижается. В этот период звуки суслики издают реже, а их тон меняется, становясь менее резким.

Зверев (1929) отмечал факт спаривания длиннохвостого суслика вне норы. Мы не наблюдали спаривания сусликов на поверхности: развитие поведенческих взаимодействий брачной пары заканчивалось ее вхождением в нору. Аналогичен вывод и в отношении крапчатого суслика (Титов, 2003). Таким образом, имеются подтверждения различий репродуктивного статуса самцов и самок длиннохвостого суслика непосредственно после выхода из спячки на поведенческом, а по данным других авторов (Кавешникова, 1973; Хаджиолов, Царвулкова-Денкова, 1977; Шварева, Невретдино-

Таблица 2. Изменение среднего веса (г) наполненного желудка длиннохвостого суслика по сезонам

Пол Март-май (1) Июнь-июль (2) Август-сентябрь (3)

М ± SE Lim N М ± SE Lim N М ± SE Lim N

Самцы 11.8 ± 0.7 3.8-25.6 59 16.2 ± 2.2 5.7-54.5 24 26.1 ± 4.1 9.5-53.0 11

Самки 20.7 ± 3.1* 7.3-62.0 23 14.9 ± 1.1 5.1-31.1 41 16.8 ± 4.1 5.9-65.7 14

В целом 14.3 ± 1.1 - 82 15.4 ± 1.1 - 65 20.9 ± 3.0 - 25

Примечание. 1 - период размножения, 2 - выход молодых на поверхность, 3 - подготовка к спячке. Lim - пределы варьирования значения. Остальные обозначения как в табл. 1. * Отличие от данных по самцам: р = 0.009.

ва, 1989), и на физиологическом и гормональном уровнях.

Синхронизация репродуктивных ритмов

Половой диморфизм в весеннем появлении длиннохвостого суслика из спячки обусловлен, по-видимому, комплексом мотиваций. Конечной целью самцов в брачный период является оплодотворение самок. Поскольку контролирование территории повышает вероятность этого, самцы стремятся занять территории и удержать на ней самок, вступая в конфликты с другими самцами. Территориальность связана с необходимостью мечения занимаемых пространственных позиций, что выражается в маркировочной деятельности самцов.

В ряду важных событий, сопряженных с начальными этапами размножения длиннохвостого суслика, нельзя обойти маркировочное поведение, не освещенное в литературе по палеарктиче-ским видам сусликов (Попов, Вержуцкий, 1990; Лобков, 1991; Шевлюк и др., 1999; Титов, 2003). Элементы его непосредственно вовлечены в проце

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком