ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2014, том 456, № 1, с. 117-120
^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 631.416.5+631.461.4
ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ ОТКЛИК МИНЕРАЛИЗАЦИИ УГЛЕРОДА НА ВНЕСЕНИЕ АЗОТА В ЛЕСНЫХ ПОЧВАХ СИБИРИ
© 2014 г. О. В. Меняйло, А. И. Матвиенко, М. И. Макаров, Ш.-К. Ченг (C.-H. Cheng)
Представлено академиком Е.А. Вагановым 25.11.2013 г. Поступило 09.12.2013 г.
DOI: 10.7868/S0869565214130271
Человеческая деятельность, производство азотных удобрений разбалансировали глобальный цикл азота в большей степени, чем углерода [1, 2]. Однако поступление азота в экосистемы как в виде удобрений, так и с атмосферными осадками приводит к существенным изменениям в процессах не только азотного, но и углеродного цикла [2, 3]. Поступление азота в экосистему способствует росту ее биологической продуктивности и накоплению углерода в растениях: для лесов умеренного и бореального пояса подсчитано, что добавление 1 кг N приводит в среднем к дополнительному накоплению 25 кг С в растительной биомассе [4].
Судьба основного резервуара углерода в биосфере, почвенного углерода, менее однозначна. Внесение азота может приводить как к накоплению [5], так и к потере почвенного С [6]. Анализ литературы указывает на преобладающее накопление углерода в почве при повышенном поступлении N вследствие подавления активности гетеротрофных микроорганизмов [7]. Однако большинство публикаций основано на экспериментах, проведенных в Центральной Европе, США [8] и, в последнее время, в Китае [9], т.е. в индустриальных странах с высоким уровнем промышленных выбросов и азотсодержащих осадков. Предполагается, что при низких или средних показателях поступления азота в экосистемы отклик процессов трансформации углерода может быть принципиально другим [8]. В Сибири, где азотные поступления из атмосферы являются одними из самых низких в мире (0.25—1 кг • га-1 • год-1 [10]),
Институт леса им. В.Н. Сукачева
Сибирского отделения Российской Академии наук,
Красноярск
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
National Taiwan University in Taipei, Taiwan
данные о влияния азота на минерализацию почвенного углерода отсутствуют.
Целью настоящей работы было изучение влияния N на активность минерализации С в почвах под разными древесными породами и лесной поляны. В нашей работе показано, что добавление азота приводит к увеличению активности гетеротрофных микроорганизмов, разлагающих органическое вещество почв. Данные свидетельствуют, что почвы Сибири даже вблизи промышленных центров, таких как Красноярск, не испытывают азотного загрязнения, и поэтому эффект от внесения азота в почву носит принципиально иной характер, по сравнению с почвами промышленно развитых стран с высоким поступлением азота из атмосферы в почву.
Почвенные образцы отобраны с опытных участков Института леса СО РАН, на которых в 1971 г. были сформированы различные лесные культуры [11, 12]. Образцы верхнего минерального горизонта А1 (0—10 см) и подстилки отобраны в трех повторностях под шестью древесными породами: ель (Picea abies), сосна (Pinus sylvestris), кедр (Pinus sibirica), лиственница (Larix sibirica), береза (Betula pendula), осина (Populus tremula). На примыкающей к эксперименту лесной поляне были также отобраны почвенные образцы (только минеральный горизонт, так как подстилка отсутствует). Тип почвы — серая лесная. Активность минерализации углерода определяли в инкубационном эксперименте (70 г почвы или 30 г подстилки в 500 мл сосуде) с постоянной температурой (25°С) и влажностью (60% предельной полевой влагоемкости, ППВ). Азот вносили в форме NH4NO3, концентрация вносимой соли соответствовала поступлению 50 кг N га-1 (относительно высокая доза обусловлена краткосрочностью эксперимента). Скорость образования СО2 измеряли с помощью инфракрасного анализатора (Li-Cor 8100) и 16-канального мультиплексера (Li-Cor 8150) до внесения и через сутки после внесения N.
118
МЕНЯЙЛО и др.
Активность выделения СО2 в подстилке [мкМ • кг-1 • с-1]
40 г
35 30 25 20 15 10 5 0
Активность выделения СО2 в минеральной почве [мкМ • кг-1 • с-1]
10
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
Кедр Лиственница Осина Сосна Береза
Ель
Поляна
Рис. 1. Активность минерализации углерода в органическом (подстилке) и минеральном горизонтах почв под шестью древесными породами и лесной поляны. Здесь и на рис. 2 представлены средние значения и стандартные ошибки (п = 3).
Для точного вычленения влияния азота (уменьшения влияния неоднородности почвенных образцов) была рассчитана относительная активность минерализации углерода для каждого образца как процент от первоначальной активности (до внесения азота). Влияние факторов оценивали в 2- и 3-факторном дисперсионном анализе. Эффект считался статистически значимым при р < 0.05. Статистическая обработка данных про-
ведена с использованием программы ВТАТКТЬ СА 8.0.
Активность минерализации углерода была выше в подстилках по сравнению с минеральной почвой в 3—5 раз (рис. 1), что объясняется более высоким содержанием углерода в подстилках и высокими активностями микробиологических процессов разложения. За исключением почвы под кедром, активность минерализации в минеральной почве
Таблица 1. Результаты двух- и трехфакторного дисперсионного анализа скорости минерализции углерода
Факторы и их взаимодействия Для скорости минерализации углерода Для относительной скорости минерализации углерода
Двухфакторный анализ Трехфакторный анализ Двухфакторный анализ с подстилкой Двухфакторный анализ с минеральной почвой
Горизонт (подстилка, минераль- <0.001 <0.001 - -
ная почва)
Древесные породы <0.001 0.001 0.021 <0.001
Внесение N - 0.004 0.700 <0.001
Горизонт х породы 0.034 <0.001 - -
Горизонт х Внесение N - 0.001 - -
Породы х Внесение N - 0.398 0.437 0.099
Горизонт х Породы х Внесение N - 0.194 - -
Примечание. Полужирным шрифтом выделены статистически значимые значения (р < 0.050); "—" — не определено.
ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ ОТКЛИК МИНЕРАЛИЗАЦИИ УГЛЕРОДА
119
Относительная активность минерализации углерода, % 100
90 -
80 -
70 -
60 -
50
40
30
20
10 -
90 г
80
70
60 -
50
40 -
30
20 -
10
Кедр Лиственница Осина Сосна Береза Ель
Кедр Осина Береза
Лиственница Сосна
Поляна
Ель
Рис. 2. Относительная активность (%) минерализации углерода в органическом (а) и минеральных (б) горизонтах почв под шестью древесными породами и лесной поляны. Звездочки показывают статистическую значимость эффекта добавления азота (* -р < 0.05, ** -р < 0.01, *** -р < 0.001).
коррелировала с таковой в подстилках, т.е. породы с высокими скоростями разложения подстилки имели высокие скорости минерализации и в минеральной почве. Это свидетельствует о соответствии качества надземного и подземного опада для большинства древесных пород. Образцы под разными древесными породами различались в 1.5-2 раза по активности минерализации углерода (р < 0.001, табл. 1).
Трехфакторный дисперсионный анализ показал, что породы, горизонт и добавление азота оказали сильное влияние на относительную скорость
минерализации углерода (табл. 1). Раздельный анализ влияния факторов для подстилки и для минеральной почвы (двухфакторный дисперсионный анализ) показал, что влияние азота проявляется только в минеральной почве, где эффект добавления азота был положительным и вызвал значимое увеличение скорости минерализации углерода под всеми древесными породами за исключением кедра и лиственницы. В лесной подстилке и в почве лесной поляны эффект внесения азота отсутствовал.
0
0
120
МЕНЯЙЛО и др.
Увеличение активности минерализации углерода после внесения азота объясняется уменьшением С/Ы, низкие значения этого показателя, как правило, коррелируют с высокими активностями минерализации органического вещества почв, поскольку увеличивается доступность азота для гетеротрофных микроорганизмов [12]. Отсутствие эффекта внесения азота в подстилках можно объяснить более высокими значениями С/Ы по сравнению с минеральными горизонтами и относительно небольшой дозой внесения минерального азота (50 кг/га). Произошедшие изменения в С/Ы в подстилках были недостаточными для изменения (увеличения) скорости минерализации углерода. Помимо увеличения доступности азота для микроорганизмов возможно и изменение структуры микробного сообщества, в частности, увеличение доли бактериальной биомассы по сравнению с грибной [13]. Бактерии имеют меньшую эффективность использования углерода, чем грибы [12], т.е. большая часть от утилизируемого углерода превращается в СО2 и меньшая часть идет на строительство биомассы. Сдвиг в соотношении бактериальная/грибная биомасса при внесении азота может быть еще одной причиной увеличения скорости образования СО2. Доля грибов, как и соотношение С/Ы, выше в подстилке, чем в минеральной почве, что и объясняет отсутствие эффекта добавления N в подстилках.
Кроме того в минеральных образцах почв под лиственницей, кедром и почв лесной поляны ранее обнаружены максимальные скорости ^минерализации и нитрификации (нетто) [12]. Вероятно, высокое накопление минеральных форм азота и его слабая иммобилизация микробной биомассой являются причинами невосприимчивости микробного сообщества к добавлению азота. В почвах под елью, сосной, березой и осиной активности накопления минеральных форм азота были ниже [12], поэтому добавление азота и вызвало увеличение активности гетеротрофов на 20-30%.
Итак, два результата представляются важными. Первый результат: внесение азота в лесных почвах Сибири вызывает увеличение минерализации углерода. Это говорит о том, что почвы не содержат избыточного азота, и на этой стадии увеличение поступления азота будет приводить к потере почвенного углерода. Второй — посадка леса (лесовосстановление) хотя и приводит к накоплению углерода в почве [15], делает его уязвимым к поступлению N т.е. увеличение азотных
поступлений приведет к потерям почвенного углерода в первую очередь в лесных экосистемах. Работа поддержана совместным грантом СО
РАН и Национального научного совета Тайваня.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Fields S. // Environ. Health Perspect. 2004. V. 10. P. 556-563.
2. Vitousek P.M., Aber J.D., How
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.