ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 1, с. 44-56
УДК 574.22:591.128.1+574.24:595.324+574.24:597
ПОНЯТИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОПТИМУМА И ЕГО ОПРЕДЕЛЕНИЕ У ПРЕСНОВОДНЫХ ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ЖИВОТНЫХ
© 2008 г. В. Б. Вербицкий
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 Ярославская обл., Некоузскийр-он, пос. Борок, Россия e-mail: werb@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 19.02.2007 г.
Обсуждается понятие экологического оптимума в применении к водным пойкилотермным животным. Дан обзор работ, посвященных анализу влияния температурного фактора на жизнедеятельность беспозвоночных и на его примере позволяющих констатировать наличие общей закономерности в отношении оптимальности факторов среды. На примере воздействия ступенчатых изменений температуры, повышенных доз минерального фосфора и лазерного излучения малой мощности на организмы и популяции зоопланктона показано, что при определении оптимальных значений фактора наряду с его абсолютными величинами и параметрами циклических изменений необходимо выявлять наличие или отсутствие стимулирующего влияния ступенчатых изменений, а также наличие и характер эффектов последействия (инерционного воздействия) фактора на организм. Предлагается введение более детальных и конкретных определений для разделения "статического" и "динамического" оптимума. "Статический" оптимум включает в себя диапазон оптимальных значений факторов на шкале толерантности и "дозу" каждого фактора, соответствующую потребностям организма и обеспечивающую наиболее благоприятные условия для его жизни. "Динамический" оптимум включает оптимальные параметры циклических изменений (частоту и амплитуду) фактора с определением их местоположения в диапазоне оптимальных значений (в его нижней, средней или верхней части), а также наличие или отсутствие стимулирующего влияния ступенчатых изменений фактора, включая продолжительность воздействия той или иной "дозы" фактора, интервал между значениями "дозы" и порядок чередования повышенных и пониженных значений (направленность динамики). Кроме того, необходимо учитывать наличие и характер эффектов последействия (инерционного или отсроченного действия) фактора на организм, когда пребывание организма или популяции при оптимальных значениях фактора проявляется через некоторое время после начала или даже окончания воздействия.
Экологический оптимум - одно из базовых понятий экологии. Введенное в научный обиход еще в начале XX в. В. Шелфордом, оно практически в первоначальной формулировке используется в научной литературе до настоящего времени. В то же время в экологии накоплено большое число полевых и экспериментальных данных, не вписывающихся в рамки классического определения оптимума. Поэтому, так же как в отношении другого важного экологического понятия - экологической ниши, после накопления разностороннего фактического материала назрела необходимость большей конкретизации и детализации понятий, в результате чего Хатчинсоном в 1957 г. (Hutchinson, 1957) были введены понятия фундаментальной и реализованной ниши, так и в отношении экологического оптимума, на наш взгляд, назрела аналогичная необходимость введения более детальных и конкретных понятий.
В настоящей статье дается обзор работ, в той или иной степени расширяющих наши представления об экологическом оптимуме, а также на основании собственных и литературных данных пред-
лагается и обосновывается введение ряда новых понятий для определения экологического оптимума и оптимальных условий обитания.
ОПТИМУМ И КРИВАЯ ТОЛЕРАНТНОСТИ
Интенсивность любого процесса в организме зависит от величины значений факторов среды, но и сами эти значения также зависят от величины значений других факторов. Поэтому Шел форд (БИеМоМ, 1913а, Ь) еще в начале XX в. ввел в экологию понятие кривых толерантности, которые обычно унимодальны и имеют форму колокола, вершина которого отвечает условиям, оптимальным для данного процесса, а "хвосты" этих кривых соответствуют пределам толерантности.
По Р. Риклефсу (1979, с. 182) оптимум - это "...некое определенное сочетание условий среды, оптимальное для его роста, существования и размножения". М. Бигон с соавт. (1989, с. 64) определяют оптимальные условия как "те, при которых особи данного вида оставляют наибольшее число потомков (т.е. оказываются наиболее приспособ-
ленными)". И.А. Шилов (1997, с. 213) формулирует понятие оптимума так: ".. .количественное выражение (доза) фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни, рассматривают как оптимальное".
Наряду с этим исследователи разграничивали понятия физиологического и экологического оптимума. Под физиологическим оптимумом понималась такая напряженность фактора внешней среды, при которой отдельные физиологические реакции протекают с максимальной скоростью (Проссер, Браун, 1967), тогда как экологический оптимум считался интегральным показателем и в качестве объекта экологического анализа организм принимался как единая целостная система (Ивлев, Лейзерович, 1960; Ивлев, 1966).
На основании обобщения большого эмпирического материала Л. Проссер и Ф. Браун (1967) в применении к температурному фактору предложили для пойкилотермных животных в качестве оптимальной считать зону на шкале температур, где метаболизм протекает наиболее интенсивно. К сходному выводу пришли А.И. Зотин и Н.Д. Озер-нюк (1966), изучая развитие зародышей вьюна. Они предложили зону минимального потребления кислорода рассматривать как температурный оптимум развития (Озернюк, 2000, с. 189) и разработали метод определения оптимальных температур развития пойкилотермных организмов на основе расчета минимума суммарного потребления кислорода (Озернюк, 1985; Озернюк, Прокофьев, 1989). В обзорной работе М. Ангилетты с соавт. (Angilletta et al., 2002, р. 250) дается аналогичное понимание температурного оптимума организма как температуры тела, при которой эффективность работы (функционирования) является максимальной (performance is maximal). В опубликованном в 2003 г. третьем издании глоссария терминов по температурной физиологии, изданном Комиссией по температурной физиологии Международного союза физиологических наук (IUPS Thermal Commission), приводится следующая формулировка (Glossary of terms., 2003, с. 91): «Оптимальный диапазон температуры тела - это диапазон температур тела, в которых вид проявляет свою нормальную суточную активность. Примечание: этот "экологический оптимум" объединяет внутренние и внешние силы, действующие на вид; это понятие применимо главным образом к экто-термам».
Таким образом, на протяжении практически всего XX в. большинство исследователей оптимум понимали как некое сочетание наиболее благоприятных условий без более детальной конкретизации их количественных характеристик. Но наряду с этим накапливались данные, свидетельствующие, что при рассмотрении отдельного организма
можно выделить оптимум роста, в пределах которого организм наиболее полно и эффективно использует энергетические ресурсы на рост и оптимум развития - такие значения условий среды, при которых организм наиболее быстро созревает. Так, у ветвистоусых рачков Moina macrocopa было определено (Benider et al., 2002), что температурный оптимум выживания ниже, чем оптимум роста, а у морского стеногалинного вида полихет Ophryotrocha diadema (Polychaeta, Dorvilleidae) установлено (Akesson, Costlow, 1978), что оптимальными условиями для выживания являются 35%е солености и 18°C, для откладки яиц - 35%е и 25°C, а максимальные темп роста и скорость полового созревания наблюдаются при 30 и 35%е солености и 25°C. Кроме того, на многих видах рыб было показано, что оптимум роста всегда выше, чем оптимум эффективности питания (Elliott, Hurley, 2000), и ниже оптимума потребления пищи и в то же время всегда шире оптимума размножения (Woiwode, Adelman, 1991; Jobling, 1993, 1995; Koskela et al., 1997; Buentello et al., 2000; Hofmann, Fischer, 2003 и др.). Также в многочисленных работах было показано, что для разных физиологических функций и биохимических показателей одного организма оптимальными будут разные величины каждого фактора (Walsh et al., 1997; Gamperl et al., 2002; Dent, Lutterschmidt, 2003; Rodnick et al., 2004) и что оптимальные значения для организма меняются на разных стадиях онтогенеза (Du Wei Guo et al., 2007), у разных полов (Spigarelli et al., 1983; Melanie, Shine, 1999; Hernandez et al., 2002), в зависимости от размера тела (Hoelker, 2003), сезона года и времени суток (Свирский, Валтонен, 2002), степени на-кормленности (Giebelhausen, Lampert, 2001) и общего физиологического состояния (Novingera, Coon, 2000), а также что рост и развитие при различных условиях протекают с разными скоростями (Panov, McQueen, 1998; Fisher, Edwards, 2002; Ed-sall, DeSorcie, 2002), а следовательно, и максимальные значения этих процессов будут достигаться при различных сочетаниях значений разных факторов.
Поэтому неслучайно, анализируя соотношение понятий оптимума и толерантности, Э. Пианка (1981, с. 88) пишет: "...концепция единственного фиксированного оптимума представляет собой артефакт, обусловленный тем, что в каждый конкретный момент времени рассматривают только одно измерение окружающей среды".
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОПТИМУМ И ПЕРВИЧНЫЕ ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Понимание того, что в природе редко или практически не встречаются ситуации, когда значение действующего на организм фактора сохраняется длительное время неизменным, побуждало иссле-
дователей изучать, есть ли разница в реакции той или иной функции организма на постоянные и переменные режимы различных факторов и как она количественно выражается. Так, A.C. Мончадский (1958, 1961, 1962) указывал, что адаптация в первую очередь устанавливается по отношению к факторам, связанным с цикличностью вращения земного шара вокруг своей оси и его движения вокруг Солнца или смены лунных фаз. Он назвал их первичными периодическими и отнес к ним, в частности, температуру, освещенность, приливы и отливы.
A так как из множества абиотических факторов наиболее легко в экспериментальных условиях задавать и по
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.