ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 6, с. 423-429
УДК 581.14(551.45+47-13)
ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ CICHORIUM INTYBUS L. (ASTERACEAE) БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ДОНА
© 2004 г. Е. М. Олейникова
Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки 394087 Воронеж, ул. Мичурина, 1 Поступила в редакцию 20.04.2004 г.
На основании многолетних наблюдений охарактеризованы этапы онто- и морфогенеза цикория обыкновенного. Приведены данные по сравнительному изучению семенной продуктивности, определен банк жизнеспособных семян в почве. Установлена эколого-ценотическая приуроченность и выявлены типы популяционной стратегии вида.
Ключевые слова: ценопопуляция, онтогенез, семенная продуктивность, банк семян, популяционная стратегия, цикорий обыкновенный.
В условиях интенсивного хозяйственного использования территорий возрастает роль руде-ральных сообществ, возникающих на месте коренных фитоценозов. Наряду с отрицательным влиянием данных сукцессий, отдельные виды, входящие в их состав, вносят большой вклад в динамику окружающей среды: они могут поглощать вредные вещества, препятствуют эрозии почв и способствуют их восстановлению, служат дополнительными источниками ценных растительных ресурсов.
В этом отношении большой интерес представляет цикорий обыкновенный (Cichorium intybus L.), обильно произрастающий в рудеральных и нарушенных растительных сообществах. Вид часто является индикатором степени антропогенного воздействия или на ранних этапах первичных сукцессий. При трансформации фитоценоза в сторону устойчивости цикорий обыкновенный не выносит конкуренции, выпадая из травостоя либо полностью, либо сохраняясь в виде немногочисленных ценопопуляций (ЦП). Наличие в составе растительного сообщества большого количества особей цикория свидетельствует о перманентном антропогенном воздействии на фитоценоз. Следовательно, можно ожидать, что в определенном диапазоне эколого-фитоценотических условий обитания вид будет представлен рядом эколого-ценотических популяций, различающихся по структуре, темпам индивидуального развития и особенностям популяционной стратегии.
В задачи нашего исследования входило выявление хода онто- и морфогенеза вида, сравнительное изучение семенной продуктивности, выявление банка семян в почве, а также определе-
ние эколого-ценотической приуроченности и типа жизненной стратегии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Особенности популяционного поведения цикория обыкновенного исследовали в девяти модельных ЦП различных физико-географических районов Воронежской области - по 3 участка в Подворонежье, на территории и близ музея-заповедника "Дивногорье", и в Подгоренском районе. Характеристика местообитаний приведена в табл. 1. Оценка увлажнения, богатства и засоления почвы приведена по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956). Различия в рельефе местности, циркуляции атмосферы и растительном покрове формируют для каждой территории отличные эколого-климатические, эдафические и фитоценотические условия, что отвечает поставленным в нашей работе задачам и позволяет более полно выявить особенности популяционной жизни цикория. Территориально район исследования входит в состав бассейна Среднего Дона, который расположен в центральной полосе Восточно-Европейской равнины между левобережьем Дона и отрогами Приволжской возвышенности (Курдов, 1973).
В качестве методической основы исследований был выбран метод детального анализа ЦП по образующим их элементам и возрастным состояниям (Уранов, 1973, 1975; Ценопопуляции..., 1976). Особенности семенного возобновления цикория на видовом и популяционном уровнях изучены с применением ряда методических разработок (Работнов, 1960; Вайнагий, 1973, 1974; Хода-чек, 1970; Изучение ..., 1986). За элементарную единицу семенной продуктивности было взято со-
Таблица 1. Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний
№ местообитания Географическое положение Тип местности Проективное покрытие Ассоциация Хозяйственное использование Увлажнение Богатство и засоление почвы Ср.балл жизненности особей цикория (1-8)
1 Рамонский р-н, п. Комсомольский Плакор 90-95% Artemisia absinthium ± ± Achillea millefolium Обочина грунтовой дороги 55-56 12-13 6.74 ± 0.26
2 г. Воронеж, северная окраина Вершина припойменной террасы водохранилища 90-95% Medicago falcata - Lotus corniculatus Пустырь у областной детской больницы 57-58 14-15 5.50 + 0.12
3 Рамонский р-н, с.Солнце-Дубрава Склон юго-восточной экспозиции 70-75% Poa angustifolia - Fragaria viridis Естественный луговой травостой 54-55 12-13 2.29 ± 0.33
4 Лискинский р-н, з-к "Дивногорье" (примыкающий участок) Пойма Тихой Сосны 95-100% Elytrigia repens ± Urtica dioica Участок близ туристической стоянки 68-72 14-16 6.08 + 0.34
5 З-к "Дивногорье" Плакор 90-95% Bromopsis riparia+Medicago romanica Естественный луговой травостой 58-60 14-15 4.36 + 0.17
6 З-к "Дивногорье" Склон юго-запад-ной экспозиции 75-80% Festuca valesiaca + Bromopsis inermis Естественный луговой травостой 48-52 14-15 3.35 + 0.30
7 Подгоренский р-н, х. Голубин Плакор 100% Carduus acanthoides + On-opordum acanthium + Cichorium intybus Участок сельской улицы 52-53 10-11 6.28 ± 0.28
8 Пос. Подгоренский Склон западной экспозиции 85-95% Tragopogon dubius - Taraxacum serotinum Пустырь на окраине поселка 48-49 13-14 5.36 + 0.43
9 Подгоренский р-н, с. Белогорье Плакор 65-70% Agrostis tenuis + Agropyron cristatum Изредка косимый луг 52-53 12-13 3.41 ± 0.27
ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
425
цветие - корзинка. Определение проводилось на учетных единицах - разновозрастных особях, которые были заранее промаркированы. Всего в 9 фитоценозах было выбрано 540 особей (60 в каждой ценопопуляции - по 20 молодых, средневозрастных и старых генеративных особей).
Полученный материал обработан методами вариационной статистики и соответствующим образом оценен (Вайнагий, 1974). Запас семянок в почве определяли методом взятия почвенных проб на глубину 10 см (Голубева, 1962; Скользне-ва, 1996). Общее число взятых проб - 50, каждая делилась на пять горизонтов высотой 2 см. Всего получено 250 образцов. После просушки и легкого измельчения образцы промывали через тонкие сита с диаметром ячеек 0.5 мм, просушивали и просматривали под бинокулярной лупой при восьмикратном увеличении. Твердые и здоровые семянки отбирали и ставили на проращивание в чашках Петри при комнатной температуре для проверки всхожести.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Цикорий обыкновенный - многолетнее травянистое стержнекорневое поликарпическое растение, гемикриптофит, почки возобновления всегда находятся у поверхности почвы. По классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962), цикорий обыкновенный отнесен к группе длинно-стержневых многоглавых травянистых поликар-пиков. В онтогенетическом развитии вида нами выделены 4 периода и 9 возрастных состояний: период первичного покоя (покоящиеся семена); виргинильный (проростки, ювенильные, имма-турные и виргинильные); генеративный (молодые, средневозрастные и старые генеративные); сенильный (сенильные). Шкала возрастных состояний разработана после детального изучения онтогенеза с использованием критериев, принятых для стержнекорневых биоморф (Ценопопуляции..., 1976). Диагнозы возрастных состояний были изложены ранее (Олейникова, 1997; Хмелев и др., 2002).
В процессе становления и развития жизненной формы в онтогенезе особи Cichorium intybus претерпевают ряд морфологических изменений. Соотношение этих изменений с основными периодами онтогенеза позволило выделить следующие фазы морфогенеза (Олейникова, 1996): 1) первичный побег (p, j, im, v, gx) - от начала прорастания до начала генерации, особи однопобеговые с моноподиальным типом нарастания, тип биоморфы - моноцентрический; 2) первичный куст (g2, g3) - от начала симподиального нарастания до начала постгенеративной вегетации, особи много-побеговые с симподиальным типом нарастания, тип биоморфы - моноцентрический, каудекс расположен компактно; 3) рыхлый куст (g3, 5) - от образования вторичных вегетативных розеточ-
ных побегов до гибели, особи многопобеговые, частичная поздняя неспециализированная дезинтеграция, тип биоморфы - моноцентрический, многоглавый каудекс расположен рыхло.
Семенная продуктивность и банк семян. Для
вида, размножающегося семенным путем, показатели семенной продуктивности выступают в качестве одной из существенных популяционных характеристик. Семенная продуктивность цикория обыкновенного определяется числом генеративных побегов у особи, числом корзинок на побеге и семянок в корзинке. Количество генеративных побегов, по нашим данным, в естественных местообитаниях варьирует от 1 до 12 на особь, длина побегов изменяется от 20 до 180 см. На побегах цикория обыкновенного в зависимости от возрастного и жизненного состояния насчитывается от 18 до 90 корзинок, в корзинке может быть до 17 семянок. За период наблюдения в корзинке в среднем формировалось от 6 до 13 полноценных семянок.
Для более полного анализа репродуктивной способности вида нам показалось целесообразным, вслед за другими исследователями (Хода-чек, 1970; Вайнагий, 1973; Левина, 1981 и др.), понятие "семенная продуктивность" разделить на два: потенциальную семенную продуктивность (ПСП), под которой следует понимать количество семяпочек, и реальную семенную продуктивность (РСП), которая бы обозначала количество семян. Процентное соотношение между этими показателями (коэффициент семинификации) считается существенным показателем степени соответствия популяции вида окружающим условиям обитания.
Репродуктивная способность цикория существенно меняется в онтогенезе (табл. 2). Средневозрастные особи, имеющие наибольшее количество генеративных побегов и соцветий на них, характеризуются максимальной семенной продуктивностью и наивысшими значениями коэффициента семинификации. Реальная продуктивность молодых и старых генеративных особей в расчете на побег указывает на приоритет первых, тогда как показатели ПСП и РСП примерно равны, а в некоторых случаях у старых генеративных особей даже несколько выше. Объясняется это следующим: особи g1 в основном имеют один генеративный побег, лишь на втором году гене
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.