ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 1, с. 7-18
УДК 519.2:573.2
ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И БИОМЕТРИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ КООРДИНАЦИИ ПРИЗНАКОВ ОРГАНИЗМА
© 2010 г. В. П. Пасеков
Учреждение Российской академии наук Вычислительный центр им. А.А. Дородницына РАН
119333 Москва, ул. Вавилова, 40
e-mail: pass40@mail.ru Поступила в редакцию 28.01.2009 г.
Естественную изменчивость особей в популяции можно рассматривать как результат экспериментов, поставленных природой. Координированные (коадаптированные) изменения признаков от особи к особи являются следствием влияния общих причинных факторов. Закон координации при единственной общей причине выражается с помощью траектории совместных изменений признаков под ее влиянием, а в случае нескольких общих факторов - поверхностью в пространстве признаков, соответствующей всевозможным значениям общих факторов при фиксированных специфических. В статье рассматривается принципиальная возможность оценивания биометрическими методами (анализа изменчивости особей) закономерностей координации признаков индивидуума из-за общих факторов. Применение регрессионного анализа для определения координированности не отвечает смыслу задачи, так как при регрессии совместные изменения признаков обусловлены не только общими координирующими факторами, но и специфическими. Многомерные биометрические модели детерминации изменчивости наблюдений скрытыми фундаментальными факторами не имеют прямого отношения к причинной детерминации признаков. При одних и тех же причинных зависимостях корреляции признаков и статистические факторы могут сильно варьировать. Без дополнительной информации, не содержащейся в случайной выборке, биометрические методы не позволяют оценить причинные закономерности, скрытые под неконтролируемой внутрипопу-ляционной изменчивостью.
МОТИВАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ
Значения признаков организма зависят друг от друга. Согласно принципу корреляции Ж. Кювье "...никакое изменение не может обнаружиться в одной части без того, чтобы не вызвать соответствующие изменения во всех остальных частях" (цит. по Шмальгаузен, 1969, с. 318). Теоретически связи признаков можно заметить лишь в динамике - наиболее ярко они проявляются в индивидуальном развитии. "Благодаря наличию этих связей... из яйца образуется не случайный хаос органов и тканей, а планомерно построенный организм" (Шмальгаузен, 1982, с. 31). Однако зависимости признаков видны не только из динамики развития, но и, например, из повседневных встреч с людьми различного роста. Так, трудно представить себе очень высокого крупного мужчину с миниатюрными "девичьими" ступнями или с детской кистью, и глаз четко фиксирует встречающиеся диспропорции.
Связи морфологических признаков на попу-ляционном уровне замечаются при (часто не-
осознанном) сравнении встречающихся индивидуумов, когда их различие по одному признаку сопровождается закономерными отличиями по другим. Такие зависимости могут быть, конечно, много проще, чем в индивидуальном развитии, представляющем собой очень сложный процесс с изменяющимися циклами обратных связей, появлением новых структур и с динамикой взаимных влияний отдельных компонентов друг на друга. Поэтому, например, можно говорить о влияниях на интересующие характеристики определенных генов - "признаков", лежащих в основании процессов развития. Видимые окончательные зависимости являются отражением доминирующих тенденций развития и проявлением конечных результатов роста в статистических связях между сложившимися признаками в популяции при случайной индивидуальной изменчивости. Изучение этих связей и закономерностей их формирования является важной задачей.
Предположим, что доминирующие тенденции развития привели к картине детерминации ком-
плекса признаков общими (влияющими на весь комплекс) факторами и факторами специфическими (каждый из которых влияет только на один признак). Такая детерминация благоприятна на индивидуальном уровне, скажем, для этапа развития, на котором влияние общего фактора, например, гормона, приводит к согласованному коадаптированному изменению признаков, устраняющему отрицательное влияние диспропорций на приспособленность. Она также способствует увеличению скорости эволюции, поскольку сохранение механизмов коадаптации обеспечивает согласованные изменения признаков, а независимые изменения возможны из-за специфических факторов.
Так, например, когда отбор направлен на увеличение общих размеров организма, эволюционная динамика может происходить за счет последовательного накопления благоприятных единичных мутаций по фактору роста, из-за которого каждая мутация изменяет многие признаки одновременно и целесообразно (в силу уже существующего механизма коадаптированного развития, при котором, например, увеличение длины тела не приводит к диспропорциям его сегментов, топографических соотношений внутренних органов и т. д.). Если адаптация требует дополнительного изменения только одного из комплекса признаков, то это также может достигаться за счет последовательного накопления мутаций, но уже по соответствующему специфическому фактору. Поочередное накопление единичных мутаций, действующих на один фактор, происходит гораздо быстрее, чем аккумуляция плейотропных мутаций с нужными для повышения приспособленности, одновременными изменениями по многим направлениям. Как показал Фишер (Fisher, 1930; см. также Кимура, 1985), вероятность появления благоприятной плейотропной мутации, действующей на n признаков (факторов), падает с ростом n, а чем меньше вероятность благоприятных мутаций, тем меньше скорость адаптации.
Выявление общих факторов индивидуальной изменчивости и характера их влияний важно для решения многих биологических задач.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ И БИОМЕТРИЧЕСКИЙ ПОДХОДЫ
В БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
При детерминации общими и специфическими факторами комплекса количественных признаков естественно возникает задача определения законов связей между факторами и между при-
знаками. Это заставляет ставить эксперименты для подтверждения или опровержения предположений о существующих закономерностях. Их причинная интерпретация приводит к созданию гипотез о механизмах наблюдаемых связей для объяснения статики, динамики и зависимостей между различными свойствами явления. Причинные механизмы позволяют увидеть логичную картину явления в целом, редуцировать огромный объем информации к сравнительно немногим принципам, дающим возможность прогнозировать многочисленные свойства-следствия.
Экспериментальные методики выяснения подобных механизмов соответствуют специфике анализируемого материала. Они играли (и продолжают играть) огромную роль во многих точных науках. Под экспериментальным подходом обычно подразумевается ситуация с контролем влияющих факторов, т. е. когда можно проводить серию опытов с идентичными объектами в одинаковых условиях, отличающихся только уровнем фактора, влияние которого исследуется. В биологии экспериментальный подход часто нельзя реализовать, поскольку многие из влияющих факторов неизвестны и создают случайный фон при изучении биологических закономерностей (влияний факторов). При исследовании, например, развития организма эксперимент на одной и той же особи нельзя повторить с другим значением интересующего причинного фактора (развитие не развернешь в обратном направлении), а упомянутый случайный фон и обычно высокая индивидуальная изменчивость не позволяют рассматривать новый эксперимент с другой особью как повторение предыдущего с идентичным объектом.
В итоге, технические, экономические, этические и прочие соображения нередко заставляют обращаться к статистическим данным по неконтролируемой естественной индивидуальной изменчивости в популяции для изучения закономерностей, которые предпочтительно было бы определить экспериментальным путем. Данный подход кажется оправданным, если рассматривать естественную индивидуальную изменчивость как результат экспериментов, поставленных самой природой. Одних особей она наделила большими значениями причинных факторов, других меньшими, порождая случайную вариабельность. При таком взгляде изучение естественной изменчивости особей в популяции важно не само по себе, а как способ познания отражаемых ею существующих причинных закономерностей индивидуального уровня. В терминах общих и спе-
цифических факторов случайная индивидуальная изменчивость появляется, например, в результате вариабельности значений факторов, которые фиксированы у отдельных индивидуумов (допустим, наследственно обусловлены), но различаются между ними (скажем, при наследственной поли-морфности). Комбинирование всевозможных значений факторов у разных особей также порождает популяционную вариабельность признаков.
Для анализа популяционных данных по случайной изменчивости индивидуумов применяются биометрические (статистические) методы. Часто предполагается, что их использование позволяет обнаружить и выразить количественно лежащие в основе изменчивости причинные законы, познание которых и составляет задачу науки. Статистическая обработка данных имеет более универсальный характер, чем экспериментальные методики. Для корректной интерпретации результатов статистического анализа нужно знать ограничения и возможности биометрического подхода.
ПОСТАНОВКА ЗАДАЧ
Изменчивость общих факторов приводит к согласованному варьированию признаков особей в популяции в соответствии с индивидуальными закономерностями, а случайные колебания специфических факторов - к отклонениям от точных зависимостей между признаками, которые наблюдались бы в отсутствие подобных колебаний. Цель настоящей работы состоит в анализе проявления индивидуальных закономерностей на популяционном уровне в случайной изменчивости особей. В сущности, речь идет о том, как отражаются детерминистические причинные закономерности, лежащие в основе согласованного варьирования данных, в статистических связях для последних.
Задача настоящей работы не в том, чтобы еще раз подчеркнуть хорошо известный факт различия статистических и причинных связей, а в причинной интерпретации показателей статистической связи между признаками, аддитивно детерминируемыми
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.