ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 4, с. 559-569
УДК 595.796(470.40/.43)
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА FORMICA AQUILONIA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) НА ГРАНИЦЕ БОРЕАЛЬНЫХ И СУББОРЕАЛЬНЫХ
ЛАНДШАФТОВ В ПОВОЛЖЬЕ
© 2014 г. Н. И. Корочкина, Е. Е. Коноплева, Т. А. Зрянина
Нижегородский государственный университет, Нижний Новгород 603950, Россия
e-mail: korochkina.n@gmail.com Поступила в редакцию 07.11.2012 г.
Представлены результаты изучения популяционной структуры Formica aquilonia в Среднем Поволжье на основе изменчивости признаков хетотаксии и окраски рабочих особей. По признакам хето-таксии выявлены две группы популяций: северная группа включает популяцию из южной тайги и популяцию, обитающую на южной границе данной подзоны, южная объединяет популяции подзон смешанных и широколиственных лесов. Обнаруженные особенности популяционной структуры F. aquilonia на региональном уровне согласуются с путями послеледникового заселения территорий елью сибирской и елью европейской из разных рефугиумов. В модельном комплексе муравейников F. aquilonia выявлено изменение частотных распределений вариантов окраски и хетотаксии рабочего населения гнезд за четырехлетний период. Выделяются две зоны, характеризующиеся скачкообразными изменениями частот морфологических признаков. Эти зоны совпадают с участками низкой численности населения муравьев. Местоположение данных зон сохраняется в течение нескольких лет. Стабильность пространственной структуры поселения, вероятно, связана с различной степенью пригодности лесных биотопов для обитания муравьев. За четырехлетний период усилилась фенотипическая неоднородность комплекса, что может указывать на начало его фрагментации.
Ключевые слова: географическая изменчивость, популяционная структура, варианты окраски, хето-таксия, Formica aquilonia, группы популяций, Среднее Поволжье.
DOI: 10.7868/S0044513414020068
Рыжие лесные муравьи (группа Formica rufa), сооружая крупные муравейники с куполами из растительных остатков и колонизируя лесные массивы, являются эдификаторами бореальных лесов Палеарктики (Захаров, 2004). Высокая це-нотическая значимость определяет необходимость изучения и охраны рыжих лесных муравьев как на уровне отдельных муравейников, так и на уровне их комплексов.
Одним из методов изучения популяционной структуры Formica s. str., который был успешно реализован в условиях Среднего Урала и Западной Сибири, является установление закономерностей географической изменчивости на основе дискретных вариаций окраски рабочих особей (Гилёв, 2012). Следует отметить, что фенотипиче-ская изменчивость рыжих лесных муравьев зависит от многих факторов, в том числе от уровня социальной организации конкретного поселения. В частности, большое влияние на морфологию рабочих особей оказывает число самок в семье (Otto, 2005). Северный лесной муравей (Formica aqui-
lonia Yarrow 1955) является облигатно полигин-ным видом (Sundstrom et al., 2005), что позволяет проводить корректное сравнение выборок из разных популяций.
Географическая изменчивость традиционно рассматривается вдоль климатических градиентов. С усилением континентальности климата с запада на восток уменьшается широтная протяженность подтаежных и широколиственно-лесных ландшафтов, и в Среднем Поволжье они представлены узкими полосами. Особенно показательна в этом отношении территория Нижегородской обл. Здесь наблюдается контакт лиственничных, сосновых, пихтово-еловых и дубовых лесов (Куприянов и др., 1995). Сложность формирования лесной растительности сказалась и на популяционной структуре рыжих лесных муравьев, которые тесно связаны с лесными экосистемами.
До сих пор популяционная структура рыжих лесных муравьев в Среднем Поволжье практически не изучалась. Есть только данные о пунктах регистрации и биотопическом распределении ви-
дов (см. Зрянин, Зрянина, 2007). Сведения о комплексах муравейников единичны и не затрагивают фенооблик населяющих их семей (Воробьева, 2005).
Цель настоящей работы — изучение популяци-онной структуры ¥. адыИота на основе фенотипи-ческой изменчивости рабочих особей в условиях бореального экотона. Для достижения поставленной цели необходимо (1) выявить группы популяций в экотоне таежных и подтаежных лесов и в экотоне бореальных и суббореальных ландшафтов, а также обсудить возможные пути их формирования, (2) рассмотреть структуру крупного комплекса адыИота (временной и пространственный аспекты его изменчивости).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для анализа вариантов окраски и хетотаксии отбирались гнездовые выборки по 40—60 рабочих с вершин куполов муравейников (Гилев и др., 2009). В каждой выборке определяли длину груди рабочих особей, баллы хетотаксии затылка и трех грудных тергитов (пронотума, мезонотума и про-подеума), а также варианты окраски этих отделов по схеме, предложенной Гилевым (2002). На затылочном крае подсчитывали отстоящие (полуотстоящие) волоски фронтально, на тергитах груди — с одной стороны при виде сбоку (увеличение х32). Для дальнейшего анализа фенооблика семей муравьев выражали число волосков в баллах с шагом
3 для затылочного края и с шагом 5 — для тергитов груди (в случае отсутствия волосков признаку присваивали балл 0). Как и в случае с баллами хе-тотаксии номера вариантов (баллы) окраски расположены по мере усиления признака.
Для анализа географической изменчивости рассмотрены гнездовые выборки рабочих ады1-¡ота из Среднего Поволжья (рис. 1) — Старая Пустынь (2007 г. 4 выборки), Суроватиха (2004 г.
4 выборки), Рустай (2007 г. 5 выборок), Спасское (2003 г. 5 выборок) и Пакали (2011 г. 3 выборки), а также выборки из географически удаленных популяций: 1) Московская обл., Солнечногорский р-н, окрестности с. Пешки (2007 г. 5 выборок), комплекс "Квили" (см. Захаров, Калинин, 2007) и 2) Челябинская обл., Брединский р-н, заповедник "Аркаим" (2006 г. 3 выборки). Ранее в Аркаи-ме Зряниным (2006) была изучена мирмекофауна и выявлено небольшое поселение (ок. 10 гнезд)
адыИота. Для двух локалитетов, где исследовались крупные комплексы муравейников и имелось большое число гнездовых выборок (Старая Пустынь, Рустай), в анализ включены только выборки из близко расположенных крупных гнезд. Для исключения влияния размеров муравьев из разных популяций на распределение признаков окраски и хетотаксии провели выравнивание выборок (Гилев, 2003). Оценку согласованности из-
менения признаков хетотаксии и окраски в разных популяциях проводили с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена. На основе распределений частот признаков в объединенных выборках определили показатель сходства популяций r (Животовский, 1991) и построили дендрограммы по двум комплексам признаков (хетотаксия и окраска) методом ближнего соседа. Для визуализации фенетических дистанций по всей совокупности признаков использовали метод главных компонент. При этом выборки не объединяли, чтобы оценить размах межсемейной изменчивости на фоне географической.
При анализе внутрипопуляционной изменчивости F. aguilonia изучен комплекс муравейников из окрестностей с. Старая Пустынь Арзамасского р-на Нижегородской обл., расположенный в разных типах леса вдоль геоботанического профиля (кв. 18, 37, 38, 51, 58, 59 Сережинского лесничества Арзамасского лесхоза). На площади около 30 га обнаружено 316 жилых муравейников, имеющих в сумме 1077 колонн. Более подробная характеристика комплекса дана ранее (Коноплева, 2010). В настоящей работе в качестве социометрического показателя мы использовали мощность поселения (сумма площадей оснований куполов жилых муравейников на 1 гектар), которая косвенно отражает численность населения муравьев на определенном участке леса. Выборки рабочих особей из гнезд для анализа окрасочных морф и вариантов хетотаксии брались дважды в 2003 и в 2007 гг. (10 и 12 выборок соответственно). Поскольку существует зависимость между размерами рабочих муравьев и пигментацией (Длус-ский, 1967), а также хетотаксией (Федосеева, 2010), учитывали медианы длин груди в выборках. Изученные выборки имели близкие значения медиан, что позволяет пренебречь влиянием размеров особей на частотные распределения морфологических признаков.
Хронологическая изменчивость и однородность фенооблика поселения по частотам изученных признаков оценивались с помощью критерия X2 по алгоритму расчета для многопольных таблиц (Лакин, 1990; Животовский, 1991). Пространственная структура комплекса изучалась вдоль геоботанического профиля по различиям хетотаксии и окраски рабочих муравьев из соседних муравейников с помощью критерия х2 для сравнения двух выборок (Лакин, 1990).
Компьютерная обработка данных была выполнена с использованием программ Microsoft Excel 2003 и Statistica 8.
Рис. 1. Пункты взятия гнездовых выборок рабочих Formica aquilonia в Среднем Поволжье: Стп — Старая Пустынь, Сур — Суроватиха, Рус — Рустай, Спа — Спасское, Пак — Пакали. Ландшафтные подтипы (по: Исаченко, 1985); I — восточноевропейские южнотаежные, II — восточноевропейские подтаежные, III — восточноевропейские широколиственные.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Географическая изменчивость Formica aquilonia
Северный лесной муравей — транспалеаркт с бореальным типом распространения (Купянская, 1990; Czechowski et al., 2002), географическая изменчивость которого мало изучена. Различия популяций F. aquilonia по хетотаксии в разных частях ареала указывались ранее (Длусский, 1967). Северный лесной муравей описан из Шотландии (Yarrow, 1955), где хетотаксия груди у него сходна с таковой у F. rufa, т.е. на спинке имеются довольно многочисленные отстоящие волоски. Аналогичные особенности отстоящего опушения свойственны рабочим особям из Московской обл. Рабочие из северных (Северная Европа, низовья
Оби) и восточных (Прибайкалье, Восточная Сибирь) частей ареала по характеру хетотаксии более сходны с polyctena (на верху груди отстоящие волоски часто отсутствуют), но хетотаксия затылочного края головы даже сильнее, чем у типичных aдыilonia (Длусский, 1967; РашНо й а1., 1979; 8огуай, 2006). Изменчивость окрасочных морф изучена Гилевым (2002, 2012), наиболее подробно на Среднем Урале и в Западной Сибири. Была показ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.