ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 6, с. 701-707
УДК 595.782:575.22
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГУСЕНИЦ ЗЕЛЕНОЙ ДУБОВОЙ (TORTRIX VIRIDANA) И ПАЛЕВОЙ ДУБОВОЙ (ALEIMMA LOEFLINGIANA) ЛИСТОВЕРТОК
© 2004 г. А. В. Ивашов, В. А. Компанийцев, А. П. Симчук
Таврический национальный университет, Симферополь 95007, Украина e-mail: avi@tnu.crimea.ua Поступила в редакцию 24.07.2002 г.
Исследование структуры природных популяций T. viridana L. и A. loeflingiana Hub. выявило сложную иерархию внутрипопуляционных группировок зеленой дубовой листовертки и отсутствие таковой в популяции палевой листовертки. Эти различия, очевидно, важны для сосуществования и эволюции двух экологически близких видов. Результаты компонентного анализа изменчивости морфоме-трических признаков внутри некоторых выделенных группировок свидетельствуют о неадекватности метода поставленной задаче. Метод главных компонент позволяет выявить общие закономерности варьирования признаков личинок листовертки.
В настоящее время в популяционной биологии существует множество теорий и гипотез, касающихся особенностей функционирования природных и экспериментальных популяций (Гречаный, Корзун и др., 1989; Креславский, 1984; Шапошников, 1978, и др.). Однако до построения универсальной теории популяции во всей целостности характеризующих ее параметров (если подобное вообще реально) еще довольно далеко. По-видимому, наиболее перспективным для достижения этой цели является системный подход.
Для популяции, как и для любой системы, характерны следующие особенности: состав элементов, входящих в систему; совокупность связей между этими элементами; прямые и обратные связи с окружающей средой (Ивашов, 1987). Совокупность элементов и связей между ними образует структуру системы. Таким образом, любое исследование популяции с позиции системного подхода должно, по-видимому, начинаться с анализа внутренней структуры популяционной системы, т.е. - с определения внутрипопуляционных группировок, их экологической и генетической характеристики.
В данной работе мы попытались выявить и сравнить популяционную структуру гусениц последнего возраста зеленой дубовой (Tortrix viridana L.) и палевой дубовой (Aleimma loeflingiana Hub.) листоверток. По вопросам биологии и экологии этих серьезных вредителей дубов рода Quercus центральной и южной Палеарктики есть довольно большое количество отечественных (Егоров и др., 1961; Костюк, 1966; Романова, 1952; Рубцова, 1981; Рубцов, Рубцова, 1984) и зарубежных исследований (Silvestri, 1923; PatoCka et al., 1962; Razovsky, 1966; Toimil, 1989). Однако
такие важные аспекты, как внутрипопуляцион-ная структура и влияющие на нее факторы освещены лишь в немногих из них (Орлов, 1980; Ивашов и др., 1984, 1986; Симчук, 1991а).
Материалы данного исследования являются частью комплексной программы по изучению популяционной биологии чешуекрылых - вредителей дуба (Ивашов, 1991). Для анализа особенностей внутрипопуляционной структуры данных видов насекомых мы применили методы изучения морфологической и биохимической изменчивости. Кроме того, особый интерес представляет экологическое сходство этих видов по целому комплексу показателей - срокам развития, особенностям биологии всех онтогенетических стадий. Однако А. loeflingiana существенно отличается от Т. viridana по количественным и качественным параметрам динамики численности (по крайней мере, в Крыму). Популяции палевой листовертки функционируют на низком уровне плотности и не дают вспышек численности в Крыму в отличие от серьезно вредящей лесному хозяйству зеленой дубовой листовертки. В связи с этим представляется весьма интересным выявление общих и различающихся закономерностей эколого-генетической структуры обоих видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в Крыму на двух пробных площадях. Одна из них расположена в сухих субтропиках на Южном берегу Крыма близ с. Лавровое, а другая близ Симферополя в с. Дубки.
Пробная площадь "Лавровое" (1) представлена формацией дуба пушистого, характеризуется овражно-балочным рельефом и расположена в
Площадка 1
Q. petraea
1 2 3
(41) (30) (39)
Q. pubescens
4 (71) 5 (35) 6 (67) 7 (37) 8 (48) 9 (47)
Ранние феноформы Поздние феноформы
Площадка 2
2. pubescens
Ранние фенофор-мы Поздние фенофор-мы К-1 К-2 К-3
(25) (32) (31) (30) (27)
"Дубки-: " "Дубки-2"
Схема пространственных группировок, выделенных на двух пробных площадях при сборе личинок зеленой дубовой и палевой листоверток (объяснения в тексте, в скобках - объем выборок).
так называемых Южнобережных шибляках; тип леса - сухая грабинниковая дубрава. Перепад высот составляет 245-260 м над ур. м. Высота деревьев первого яруса 3.5-4 м. Средний диаметр 10 см, возраст древостоя 30-50 лет. Сомкнутость крон 0.3-0.4, но встречаются редины, где сомкнутость 0.1. Дубы скальный ^шгсш petraea) и пушистый (2. pubescens) порослевого происхождения.
Пробная площадь "Дубки" (2) расположена в 1.5 км к югу от г. Симферополя по Николаевскому шоссе на высоте 270-290 м над ур. м. Для участка характерно сочетание одиноких деревьев дуба пушистого с куртинами сомкнутостью 0.1-0.3. Первый ярус образует дуб пушистый со средней высотой 4-5 м и средним диаметром стволов 15 см. Тип леса - сухая скумпиева дубрава. Модельные деревья располагались в достаточно обширном участке древостоя и в трех куртинах, которые отделены от древостоя Николаевским шоссе и отстоят от него на расстоянии 1 км. Площадка в древостое была названа "Дубки-1", а куртины, соответственно, - К-1, К-2 и К-3 (все вместе -"Дубки-2") согласно их удаленности от шоссе. Расстояние между 1-й и 2-й куртинами около 50 м, между 2-й и 3-й - около 100 м.
Материал представлял собой гусениц V возраста, собранных в мае 1989 г. (на площадке 1 -А. loeflingiana, Т. утёапа; на площадке 2 - только Т. viridana). Насекомых собирали из различных частей кроны, затем они были заморожены сухим льдом и хранились до использования в морозильной камере (при t = -20°С) для изучения морфологической и биохимической изменчивости. Всего
изучено 560 особей Т. viridana и 32 особи А. loe-flingiana. В связи с низкой численностью палевой листовертки гусениц собирали по всей площадке 1, без учета пространственной подразделенности. Высокая плотность зеленой дубовой листовертки позволила собрать материал на площадке 1 с трех отдельных деревьев дуба скального и с шести деревьев дуба пушистого (трех - ранней фенофор-мы и трех - поздней. Соотношение видов и форм в выборке модельных деревьев приблизительно отражает их соотношение на площадке. Все деревья находились на склонах одного и того же оврага, и обмену генов между ними ничего не препятствовало. На площадке 2 из-за невысокой плотности Т. viridana сборы проводили лишь по группам деревьев (ранняя и поздняя феноформы в Дубках-1) и трем пространственно разобщенным куртинам (Дубки-2). Выделенные при сборе материала пространственные группировки показаны на схеме (рисунок). Объемы выборок в пределах популяции приблизительно отражают соответствующие значения численности личинок в локалитетах.
Таким образом, в работе были задействованы элементы популяционной структуры Т. viridana различного уровня, причем площадки 1 и 2 различаются по фазам динамики численности фитофага. На момент сборов плотность листовертки в Лавровом достигла пиковой величины, а в Дубках популяция находилась на фазе депрессии. Такие экологические особенности, а также географическая удаленность площадок 1 и 2, разделенных тремя грядами Крымских гор, позволили нам
идентифицировать их как группировки популяци-онного уровня. Это учитывалось при обработке и анализе результатов.
При изучении морфологической изменчивости в группировках различного уровня были использованы следующие признаки: длина и ширина тела (переменные 1 и 2, соответственно), ширина головной капсулы (3), длина правого и левого полушария головной капсулы (4, 5), расстояния между глазками 1 и 5 справа и слева (6, 7), окраска головной капсулы (8) (см. Ивашов, 2001), длина грудного тергита (9), ширина правой и левой половин грудного тергита (10, 11), окраска грудного тергита (12): не окрашен (а), слабо окрашен (б), коричневый (в), черный (г), расстояние между коксами I, II и III пары грудных ног (13, 14, 15), окраска анального тергита, аналогично 12 (16), количество сегментов тела (начиная с мезоторакса и заканчивая 9-м сегментом абдомена) с окрашенными щитками (17).
Кроме того, в работе были использованы два аллозимных комплекса - неспецифическая эсте-раза (локус Est-4) и протеаза (локус Pts-4). Описание и генетическая характеристика данных локусов приводилась нами ранее (Симчук, 1994; БтсИик а1 а1., 1999). Таким образом, нами предпринята попытка комплексного описания популяционной структуры при помощи морфометрических полигенных признаков (переменные 1-7, 9-11, 13-15), альтернативных дискретных характеристик оли-гогенного типа - фенов, генетическая основа которых не установлена (переменные 8, 12, 16, 17) и генетических маркеров - аллозимов, характеризующихся четкой генетической детерминацией.
Все морфологические признаки измерялись под бинокулярным микроскопом МБС-9 с окуляр-микрометром. Морфометрические характеристики снимались с точностью до 0.015 мм. Методика выявления генотипов по аллозимным ло-кусам была описана ранее (Симчук, Ивашов, 1990; Ивашов, Симчук, 1991).
Статистическую обработку и анализ результатов проводили по стандартным методикам факторного и компонентного анализа (Барабашева и др., 1990). Кроме того, для фенов и биохимических маркеров использовали следующие показатели: показатель сходства - г, критерий идентичности - i (Животовский, 1979, 1980).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На первом этапе исследования выявлялась структура в массиве исходных данных. Матрицу морфометрических признаков последовательно анализировали при помощи нешагового линейного дискриминантного анализа. В связи с тем, что популяции являются многокомпонентными и многоуровневыми системами, целесообразно ис-
Таблица 1. Стандартизированные коэффициенты дис-криминантной функции при анализе половой изменчивости гу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.