ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 4, с. 467-474
УДК 597.593.4.574.32
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПИЛЕНГАСА LIZA HAEMATOCHEILA (MUGILIFORMES, MUGILIDAE), АККЛИМАТИЗИРОВАННОГО В БАССЕЙНЕ АЗОВСКОГО МОРЯ
© 2007 г. О. А. Дирипаско
Государственное предприятие "Азовский центр ЮгНИРО" - АзЮгНИРО
Бердянск, Украина E-mail: daoleg@office.gobius.com Поступила в редакцию 24.03.2006 г.
В результате успешной акклиматизации в Азовский бассейн пиленгас Liza haematocheila вошел в число промысловых видов и в настоящее время является одним из основных объектов промысла. Его размножение в новом ареале происходит в сильно различающихся по уровню солености условиях среды (3-24%о), что обусловило его популяционную дифференциацию. Используя фенетиче-ский подход в исследованиях природных популяций, на основе изучения морфологических признаков, оценена степень и выяснена структура фенетического разнообразия пиленгаса бассейна Азовского моря. Выделены молочнолиманская, сивашская и морская субпопуляции азовского пиленгаса.
Вселение пиленгаса Liza haematocheila в Азовский бассейн было начато в 1978 г. (в Молочный лиман), а уже к концу 1980-х годов привело к образованию самовоспроизводящейся популяции в Азовском море. Пиленгас распространился в Черное море и вышел в Средиземное. С 1992 г. он включен в число промысловых видов Азово-Чер-номорского бассейна и в настоящее время является одним из основных объектов промысла в Азовском море.
Широкая адаптационная пластичность пиленгаса во многом способствовала успеху его акклиматизации в Азовском бассейне. При этом процесс формирования популяции протекал в условиях, значительно отличающихся от существующих в естественном ареале (Японском море), в первую очередь по основным параметрам среды: температурному режиму, солености и др. Так, климат Японского моря - это муссонный климат умеренных широт. Летний муссон обусловливает высокую относительную влажность, облачность и обильные осадки; зимний - сухую, ясную погоду (Гаврилов, Пушкарева, 1986). Наиболее высокие значения температуры поверхностного слоя воды наблюдаются в августе: на севере - 13-14°, а на юге, в Корейском проливе, достигают 27°; самые низкие (0 —1.5°C) - характерны для февраля, когда в северных мелководных районах образуется лед. Перепад температуры в пределах всей акватории моря во все сезоны остается почти постоянным и равен 13-15°C. Особенности распределения солености поверхностного слоя определяются водообменом моря с соседними морскими бассейнами, балансом осадков и испарения, льдо-
образованием и таянием льда, а также материковым стоком в прибрежных районах. Внутригодо-вые изменения солености вод акватории Японского моря находятся в пределах 32.9-34.6%о, хотя на отдельных участках прибрежной зоны соленость может снижаться до 25-30%о (Ростов и др., 2003).
Климат Азовского моря - континентальный климат умеренных широт. Для него характерна умеренно мягкая, короткая зима и теплое продолжительное лето. Самые высокие значения температуры воды отмечаются в июле и в разных районах моря составляют 29.3-32.8°С; самые низкие (-2.4 —0.5°С) могут наблюдаться в любой из зимних месяцев. Пространственное распределение температуры воды по акватории моря вследствие его небольших размеров и малых глубин характеризуется слабой контрастностью (Гидрометеорология..., 1991). В целом, среди прочих океанологических факторов, определяющих тенденции развития экосистемы Азовского моря, соленость занимает ведущее место. Соленость Азовского моря вследствие влияния как климатических, так и антропогенных факторов характеризуется большой межгодовой и пространственной изменчивостью. Амплитуда многолетних колебаний солености Азовского моря (за период с 1922 г.) составляет 4.7%о, а в Таганрогском заливе этот показатель равен 7.5%о. Кратковременные периоды осолонения чередуются с относительно продолжительными периодами опреснения (Гарко-па, 2000). Соленость воды к настоящему времени снизилась до 9-11 %о, что соответствует ее уровню
467
3*
Рис. 1. Карта Азовского моря с обозначением мест сбора проб для изучения морфологических признаков пиленгаса Liza haematocheila. Обозначения районов: СВ - северо-восточный, В - восточный, ЮВ - юго-восточный, Ю - южный, Ц - центральный, БЗ - Бердянский залив, ОЗ - Обиточный залив, 3 - западный район, МЛ - Молочный лиман, ВС -Восточный Сиваш.
при естественном режиме стока рек бассейна Азовского моря.
Естественно, различия в условиях среды обитания нашли отражение в биологических особенностях вида. Например, в новых условиях темп роста пиленгаса увеличился в 1.5-2.0 раза по сравнению с нативным ареалом (Сабодаш, Семе-ненко, 1998; Царин и др., 1999). К концу периода нагула содержание липидов и сывороточных белков в органах и тканях азовского пиленгаса почти на 50% выше, чем у рыб из Японского моря. Значительно возрос уровень накопления жира в печени и мышцах (Ложичевская и др., 2001). Размножение пиленгаса в новом ареале происходит в сильно различающихся по уровню солености условиях среды: в оз. Ханском - 3-7%о (Яценко, Новикова, 2002), на акватории моря - 9-11 %о, в северной части Восточного Сиваша - 11-16%о, в Молочном лимане - 16-24%о.
В естественном ареале, например в Амурском заливе, пиленгас нерестится с середины июня до середины июля при температуре воды 15.8-20.7°С, солености 31.5-32.8%о, на глубинах 10-35 м (Мизюркина, 1984). По данным Казанского с соавторами (1968), пиленгас для нереста может заходить и в мелководные лагуны (например, озеро-лагуна Тальми) с соленостью 12-15%о.
Известно (Салменкова и др., 2004), если вид начинает успешно воспроизводиться в новой среде, в его генетической структуре могут происходить изменения, сопряженные с адаптацией. Так, исследованиями большого коллектива авторов (Омельченко и др., 2004) показано, что у азовского пиленгаса при сохранении исходного (как у популяции из нативного ареала) уровня средней гетеро-
зиготности выявлены изменения в генотипиче-ском и аллельном составе, которые проявляются в сокращении в 1.9 раз доли полиморфных локу-сов и в 1.5 раза среднего числа аллелей на локус, а также обнаружена генетическая дифференциация между выборками пиленгаса из трех районов азовского бассейна.
Настоящая работа посвящена изучению фене-тического разнообразия по морфологическим признакам пиленгаса Азовского бассейна в связи с изменением среды обитания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для работы послужили выборки пиленгаса из разных частей Азовского моря и водоемов его бассейна (рис. 1), собранные в весенне-летний (преднерестовый) период 2003-2005 гг.
Изучали 29 пластических и 5 меристических признаков. Всего для изучения пластических признаков собрано и обработано 246 экз. пиленгаса; меристические признаки изучены у 728 рыб.
Статистическая обработка материалов выполнена с использованием методов многомерного анализа. Рассчитывали дивергенцию Кульбака (Андреев, Решетников, 1977; Андреев, 1980). Для меристических признаков использовали показатель сходства популяций по отдельным признакам (г2Ь) и по совокупности рассматриваемых признаков (г7к); показатели внутрипопуляционного разнообразия: Д - среднее число морф в выборке
и к - доля редких морф (Животовский, 1982, 1991). Достоверность различий по показателям
Таблица 1. Меристические признаки (M ± m) пиленгаса Liza haematocheila из разных районов Азовского бассейна
Районы исследований
н з и ц БЗ СВ В ОЗ Ю МЛ ЮВ ВС З
р С (n = 176) (n = 83) (n = 57) (n = 77) (n = 71) (n = 93) (n = 56) (n = 37) (n = 50) (n = 28)
1D 4 4 4 3.97 ± 3.99 ± 4.00 ± 4 4.03 ± 4 4
± 0.018 ± 0.014 ± 0.022 ± 0.027
2D1 1.01 ± 1.02 ± 1.04 ± 1 1 0.99 ± 1 1.03 ± 1 1
± 0.008 ± 0.017 ± 0.025 ± 0.011 ± 0.027
2D2 8.14 ± 8.07 ± 8.32 ± 8.23 ± 8.06 ± 8.22 ± 8.02 ± 8.08 ± 7.98 ± 8.04 ±
± 0.036 ± 0.048 ± 0.076 ± 0.055 ± 0.053 ± 0.045 ± 0.018 ± 0.071 ± 0.053 ± 0.081
2.99 ± 2.99 ± 2.98 ± 3 2.93 ± 2.99 ± 3 2.97 ± 3 3
± 0.006 ± 0.012 ± 0.018 ± 0.031 ± 0.011 ± 0.027
¿2 8.88 ± 8.92 ± 8.82 ± 8.87 ± 8.83 ± 8.83 ± 8.86 ± 8.86 ± 8.66 ± 8.93 ±
± 0.026 ± 0.039 ± 0.067 ± 0.039 ± 0.049 ± 0.042 ± 0.047 ± 0.079 ± 0.079 ± 0.050
Примечание. ^ - число лучей в 1-м спинном плавнике, 2D1 и 2D2 - число неветвистых и ветвистых лучей во 2-м спинном плавнике, и А 2 - число неветвистых и ветвистых лучей в анальном плавнике. Обозначения районов: Ц - центральный, БЗ -Бердянский залив, СВ - северо-восточный, В - восточный, ОЗ - Обиточный залив, Ю - южный, МЛ - Молочный лиман, ЮВ - юго-восточный, ВС - Восточный Сиваш, З - западный район. М ± т - среднее значение признака и его ошибка, п -число исследованных рыб.
сходства оценивали на 1%-ном уровне значимости с использованием критерия идентичности (I). Для объединения выборок по уровням сходства использовали кластерный анализ (метод UPGMA). Выполнен факторный анализ методом главных компонент, использованы также элементы метода многомерного шкалирования. Сравнения выборочных оценок средних значений проводили на основе /-критерия Стьюдента (Лакин, 1980). Расчеты выполнены в модульном пакете Statistica 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
При проведении сравнительного морфологического анализа важно учитывать размерную изменчивость изучаемых признаков. С этой целью были выполнены предварительные специальные исследования (Дирипаско, Солод, 2004), результаты которых показали, что для сравнительного анализа по пластическим признакам следует использовать рыб, длина (АС) которых находится в пределах от 35 до 55 см, т.к. в этом диапазоне длины размерная изменчивость практически не проявляется. Что касается меристических признаков пиленгаса, то они не изменяются по мере роста рыб. Исходя из этого и были сформированы сравниваемые выборки.
По меристическим признакам анализ выполнен по данным для 10 выборок (табл. 1). В качестве меры попарного сходства выборок были рассчитаны показатели сходства (гл) по каждому из сравниваемых меристических признаков и проведена оценка достоверности различий между ними. По всем признакам, за исключением числа ветви-
стых лучей во 2-м спинном плавнике (2^2), достоверных различий между сравниваемыми выб
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.