ГЕНЕТИКА, 2008, том 44, № 7, с. 874-884
ОБЗОРНЫЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 575.17:597:639.371
ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ РЫБ
© 2008 г. Е. А. Салменкова
Институт общей генетики им. НИ. Вавилова Российской академии наук, Москва 119991;
e-mail: salm@vigg.ru Поступила в редакцию 28.02.2008 г.
Интродукции чужеродных видов (популяций) приобрели глобальные масштабы и стали одним из важнейших факторов изменения окружающей среды. Популяционно-генетические и экологические исследования таких видов способствуют пониманию эволюционных изменений и механизмов адаптации при переселении вида в новую среду обитания. Такая информация представляет большой интерес и для природоохранной (консервационной) биологии в связи с восстановлением вымирающих или исчезнувших популяций. Переселяемые популяции переживают эффекты основателя и дрейфа генов, что сопряжено с потерей генетической изменчивости, инбредной депрессией и снижением приспособленности вселенца. Однако потери изменчивости количественных признаков (аддитивной генетической вариансы, на которую непосредственно действует естественный отбор) оказываются существенно меньше потерь нейтральной молекулярно-генетической изменчивости. Для поддержания генетической изменчивости на уровне, обеспечивающем выживание вселенца, необходимо большое число вселяемых особей и многократность интродукций из различных популяций вида. Интродукциям сопутствуют гибридизация и генетическая интрогрессия вселенца с местными видами, которые также увеличивают его изменчивость и выживаемость, но крайне вредны для местных видов.
Адаптивные изменения морфоэкологических признаков у натурализовавшегося вида и формирование популяционно-генетической структуры в новом ареале происходят очень быстро. Происходящая одновременно генетическая дивергенция интродуцированной популяции от популяции-донора может быть прямо или косвенно связана с процессами адаптации. Трансплантации анадромных видов лососевых среди рыбоводных заводов для увеличения численности популяций (т.е. интродукции внутри естественного ареала) были малоэффективными из-за консерватизма локальных адаптаций и пониженной приспособленности вселенцев, но иногда давали ощутимый результат, если проводились между географически близкими популяциями, связанными общим происхождением и эволюционной историей.
Большое число исследований демонстрируют негативные генетические, экологические и экоси-стемные эффекты вселения чужеродных видов и популяций, которые необходимо принимать во внимание, планируя интродукции.
Интродукции, т.е. связанные с деятельностью человека целенаправленные или непреднамеренные расселения вида или популяции за пределы их исторического ареала, приобрели за последнее столетие огромные масштабы во всем мире. Термин "интродукция" входит в более широкое понятие "биологические инвазии", которым определяют "все случаи проникновения живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первоначального (обычно естественного) ареала" [1, 2]. С этими понятиями непосредственно связаны также термины "трансплантация", т.е. перемещение в новое место обитания, а также "акклиматизация" - перенос особей вида в новый биотоп для создания самовоспроизводящихся или поддерживаемых человеком новых популяций и сам процесс адаптации к новой среде и "натурализация" - образование чужеродным видом устойчивых самовоспроизводящихся популяций в но-
вом ареале [1]. Часто термины "интродукция" и "инвазия" используются как синонимы, так же они будут использоваться и в настоящей статье.
В последнее время различные аспекты биологических инвазий привлекают все большее внимание ученых. О масштабах инвазий рыб на территории России можно судить, например, по таким данным: среди рыб, зарегистрированных в российских пресных водах, около 1/3 видов обнаруживается вне пределов их исторических ареалов [1]; основной вклад в такую ситуацию внесли акклиматизационные работы [3]. В Балтийском море насчитывается около 100 чужеродных видов гидробионтов, в том числе рыб [4]. Большую озабоченность ученых вызывает огромный размах интродукций гидробионтов в Средиземное море [5], Понто-Каспийский регион [6], североамериканские Великие озера [7] и другие регио-
ны. Хотя естественная эволюция видов всегда сопровождалась расселением и завоеванием новых мест обитания, скорости этих процессов были на много порядков величин ниже, чем скорости современных инвазий [8].
Интродукции разнообразных чужеродных видов имеют очень серьезные отрицательные последствия. Они приводят к потерям местного (на-тивного) биологического разнообразия, к нарушению структуры биологического сообщества вплоть до вымирания наиболее уязвимых натив-ных видов (вследствие конкуренции, хищничества вселенцев, привнесения патогенов, гибридизации вселенцев с местными видами), к изменению экосистемных процессов, таких как пищевые цепи, типы продуктивности и др.; в некоторых случаях последствия интродукций угрожают здоровью человека и вызывают огромные экономические потери [9]. Многочисленные примеры разнообразных негативных эффектов, связанных с интродукциями рыб, приведены в обзорах [1, 10, 11]. Поэтому вселения чужеродных видов, называемые также "биологическим загрязнением", рассматриваются как один из ведущих факторов глобальных изменений, как серьезная угроза биоразнообразию (вторая по значению после разрушения мест обитания) [1, 9]. Понятно, что эта тема стала объектом большого числа экологических, экосистемных, популяци-онно-генетических, природоохранных и других исследований [1, 9, 10, 12-14 и мн. др.].
Популяционно-генетические исследования ин-тродуцированных видов позволяют понять, что происходит с генетической изменчивостью вселенцев, выяснить роль генетической изменчивости в процессах адаптации и эволюции вида в новой среде. Познание этих процессов имеет не только общебиологическое значение, но крайне важно и для решения теоретических и практических вопросов природоохранной (консервацион-ной) генетики [15]. В настоящей статье мы остановимся на общих для разных организмов популя-ционно-генетических процессах, происходящих при интродукциях, делая акцент на интродукциях рыб, главным образом лососевых. Последние уже с середины XIX в. стали объектом многочисленных и масштабных трансплантаций, в том числе в южное полушарие, где ранее лососевых не было [16, 17].
ЭФФЕКТ ОСНОВАТЕЛЯ И ЕГО
ПОСЛЕДСТВИЯ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
Все интродуцированные виды (популяции) в той или иной мере переживают эффект основателя, проходя нередко через поколения малой эффективной численности, так называемое "горлышко бутылки", и связанное с этим уменьшение генетической изменчивости [13, 15, 18]. Согласно
иопуляционно-генетической теории, количество имеющейся в популяции генетической изменчивости определяет ее потенциал для адаптации к новым или изменившимся условиям [19]. Поэтому интродуцированная популяция, потерявшая из-за небольшого числа "эффективных" основателей часть своей генетической изменчивости, теоретически имеет не только ограниченные возможности для адаптивной эволюции в новой среде, но и подвержена случайным эффектам дрейфа генов и инбредной депрессии, которая ограничивает ее рост и вероятность выживания [15, 20]. Очевидно, это объясняет многочисленные случаи неудачных интродукций, число которых превышает число удачных, а именно последние в основном и привлекают внимание исследователей.
Длугош и Паркер [18] обобщили результаты изучения внутрипопуляционной молекулярно-ге-нетической изменчивости примерно у 70 интроду-цированных видов и показали, что их гетерози-готность в большинстве случаев понижена по сравнению с исходными популяциями - источниками инвазии. Средняя по видам статистически значимая потеря гетерозиготности составляет 18.7%. Как и предсказывает теория [21], аллель-ное разнообразие более чувствительно к "горлышку бутылки", и его потери оказались на 5% больше, чем потери гетерозиготности [18]. Наши исследования также выявили снижение уровня генетической изменчивости у горбуши Oncorhyn-chus gorbuscha [22-25], вселенной из бассейна Тихого океана в бассейн Атлантического, в водоемы Европейского Севера, и у дальневосточной кефали-пиленгаса Liza haematocheilus [26, 27], вселенной из бассейна Японского моря в Азово-Чер-номорский бассейн, где ее популяции достигли промысловой численности. У беломорской горбуши по сравнению с дальневосточной популяцией-донором в 8-9 поколениях после интродукции наблюдается сокращение величины средней гете-розиготности на 20% по аллозимным и на 17% по микросателлитным локусам и соответственно сокращение числа аллелей на 26 и 36%, на 14% сократилось и разнообразие гаплотипов мтДНК. В азовских популяциях пиленгаса по сравнению с япономорскими общий уровень аллозимной гетерозиготности не изменился, тогда как число аллелей на локус сократилось на 38%; количество гаплотипов мтДНК уменьшилось примерно на 30%. В исследовании горбуши, случайно вселенной в одно из североамериканских Великих озер и распространившейся в них, также показано уменьшение аллельного разнообразия по сравнению с популяцией-донором [28]. У чавычи O. tsha-wytscha, вселенной из популяции бассейна р. Сакраменто (Северная Америка) в реки южного острова Новой Зеландии, обнаружен меньший уровень генетической изменчивости по аллози-
мам на 22% и мтДНК на 41% относительно популяции-донора [29].
Поскольку все приведенные данные получены на видах, успешно воспроизводящихся в новых условиях, очевидно, что произошедшие потери генетической изменчивости оказались совместимыми с их выживанием и натурализацией в новой среде. Анализируя эту ситуацию, многие исследователи [14, 15, 18, 30] обращают внимание на то, что количество молекулярно-генетической изменчивости не может быть индикатором количества наследуемой изменчивости по адаптивным признакам [31, 32]. Иначе говоря, потери генетической изменчивости, фиксируемые по нейтральным молекулярным маркерам, необязательно сопровождаются потерей аддитивной генетической вариансы, которая и определяет наследуемый ответ популяции на естественный отбор по количественным призн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.