научная статья по теме ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЗОНЫ ГИБРИДИЗАЦИИ MYTILUS TROSSULUS GOULD, 1850 И ИНВАЗИВНОГО ВИДА M. GALLOPROVINCIALIS LAMARCK, 1819 (BIVALVIA: MYTILIDAE) В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ Биология

Текст научной статьи на тему «ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЗОНЫ ГИБРИДИЗАЦИИ MYTILUS TROSSULUS GOULD, 1850 И ИНВАЗИВНОГО ВИДА M. GALLOPROVINCIALIS LAMARCK, 1819 (BIVALVIA: MYTILIDAE) В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, там 40, № 3, с. 220-228

УДК 575.17:594.3 ГЕНЕТИКА

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЗОНЫ ГИБРИДИЗАЦИИ MYTILUS TROSSULUS GOULD, 1850 И ИНВАЗИВНОГО ВИДА М. GALLOPROVINCIALIS LAMARCK, 1819 (BIVALVIA: MYTILIDAE) В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО

ЯПОНСКОГО МОРЯ1

© 2014 г. Ю. Ф. Картавцев1'2, М. В. Католикова3, С. Н. Шарина1'2, О. В. Чичвархина1, Н. А. Масалькова1

'Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690041;

2Далъневосточный федералъныйуниеерситет, Владивосток 690950;

3Санкт-Петербургский государственныйуниверситет, Санкт-Петербург 199034 e-mail:yuri.kartavtsev48@hotmail.com

Статья принята к печати 21.11.2013 г.

Изучена генетическая изменчивость тихоокеанской мидии Mytilus trossulus и атлантического вида-вселенца мидии М. galloprovincialis в северо-западной части Японского моря (зал. Петра Великого и б. Киевка). Проведено генотипирование особей, отобранных из 8 поселений, по 8 полиморфным ферментным локусам и двум ядерным ДНК-маркерам (Ме-5 и ITS-1,2'), определена частота встречаемости родительских видов и гибридов. В изученном материале разные типы маркеров демонстрировали согласованную изменчивость. В выборках преобладали генотипы местного вида М. trossulus. Доля М. galloprovincialis в общем объеме материала была относительно небольшой, однако в выборках, отобранных в зал. Посьета вблизи пос. Зарубило в зоне активного международного судоходства, она достигала 42 ± 2%. Здесь же отмечено наибольшее число гибридов. Сделан вывод, что инвазия М. galloprovincialis в северо-западной части Японского моря продолжается, а в зал. Посьета появились постоянные поселения этого вида, не отмеченные здесь ранее.

Ключевые слова: мидии, гибридная зона, ДНК-маркеры, аллозимная изменчивость, инвазия.

Population genetic study of the hybrid zone of Mytilus trossulus Gould, 1850 and an introduced species M. galloprovincialis Lamarck, 1819 (Bivalvia: Mytilidae) in Peter the Great Bay, the Sea of Japan. Y. Ph. Kartavtsev1-2, M.V. Katolikova3, S. N. Sharina12, О. V. Chichvarkhina1, N.A. Masalkova1 (A..V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950; 3Saint Petersburg State University, Saint Petersburg 199034)

This study examines the genetic variability of the Pacific musselMytilus trossulus and an introducedAtlantic species M. galloprovincialis in the northwestern Sea of Japan (Peter the Great Bay and Kievka Bay). The genotyping of individuals from 8 populations was carried out using 8 polymorphic enzyme loci and 2 nuclear DNA markers (Me-5 and ITS-1,2); the occurrence frequency of parent species and their hybrids was determined. The enzyme and nuclear markers demonstrated concordant genetic variation. The genotypes of the native species M. trossulus were predominant in the samples studied. The share of the introduced species M. galloprovincialis in the total material was relatively low; however, it reached 42 ± 2% in samples collected in Possjet Bay near the town of Zarubino in the zone of active international navigation. In this area, the greatest number of hybrids was found. It is concluded that the invasion of M. galloprovincialis in the northwestern Sea of Japan continues; permanent populations of this mussel appeared in Possjet Bay that were not recorded here previously. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 3, pp. 220-228).

Keywords: mussels, hybrid zone, DNA markers, allozyme variation, invasion.

Важность генетического изучения мидий обусловлена особым положением данной группы моллюсков. Мидии используются самыми разными специалистами как объект исследований. Кроме того, большинство видов мидий осваивается промыслом или разводится в марикультуре. Очевидно, что ясная систематика для таких групп имеет первостепенное значение. Однако для видов Mytilus trossulus Gould, 1850, М. galloprovincialis Lamark, 1819 и M. edulis L., 1758, относящихся к ком-

плексу Му//7м5 ех. gr. идентификация по морфо-

логическим признакам затруднена и реально диагностическими являются только генетико-биохимические и молекулярно-генетические признаки (Чичвархин и др., 2000). Генетико-биохимические маркеры традиционно используются для идентификации этих видов как наиболее быстрые и дешевые. Молекулярные ДНК-маркеры дороги, но обладают большим диагностическим потенциалом (подробное пояснение см. далее).

1 Работа выполнена при частичной поддержке грантов РФФИ (№ 11-04-90751 моб ст., 13-04-00394а, 14-04-00758а) и гранта ДВО РАН № 12-1-0-

06-045.

Актуально исследование мидий также в связи с инвазией атлантического вида М. galloprovincialis в зал. Петра Великого Японского моря, населенный нативной тихоокеанской мидией М. trossulus. Точное время вселения М. galloprovincialis в данный район неизвестно, но, по-видимому, это произошло в 1970-х годах или раньше. Информация о наличии гибридной зоны в зал. Петра Великого появилась в 1990-е гг. (Скурихина и др., 2001; Kartavtsev et al., 2005). Насколько стабильна гибридная зона и какова ее протяженность, как взаимодействуют аборигенная форма и вселенец, наблюдается ли интро-грессия генов и в каком направлении она идет в настоящее время? Ответы на эти вопросы пока не получены.

Таксономический статус трех номинальных видов комплекса Mytilus ex. gr. edulis, гибридизация которых наблюдается в зонах контакта их ареалов, обсуждается до сих пор (Kartavtsev et al., 2005). В частности, в данной цитированной работе ранг вида генетически обоснованно достигнутым признается для М. trossulus, тогда как два других номинальных вида определены как полувиды. При исследовании мидий данного комплекса необходимо 1) установить таксономический статус представителей группы с применением генетических подходов, учитывая отсутствие четких диагностических признаков традиционной систематики, и 2) проанализировать генетические процессы в гибридных зонах в связи с инвазиями и видообразованием.

Известно, что тихоокеанский вид М. trossulus ги-бридизует с интродуцированным М. galloprovincialis в разных районах северной Пацифики (Heath et al., 1995; Inoue et al., 1997; Скурихина и др., 2001; Kartavtsev et al., 2005). В восточной части Тихого океана (Калифорния и зал. Пьюджет-Саунд) зоны гибридизации изучены относительно подробно (Heath et al., 1995; Rawson et al., 1999; Anderson et al., 2002), однако его западным районам уделено значительно меньше внимания, хотя таксономические вопросы обсуждались и проблемы генетики видообразования затрагивались (Чичвархин и др., 2000; Kartavtsev et al., 2005). В целом описаны распространение и гибридизация М. trossulus и М. galloprovincialis у побережья Японии вдоль островов Хонсю и Хоккайдо (Inoue et al., 1997; Brannock et al., 2009), в то же время сведений о структуре поселений этих видов у западных берегов Японского моря, в частности в зал. Петра Великого, относительно мало. В опубликованных работах (Чичвархин и др., 2000; Скурихина и др., 2001; Kartavtsev et al., 2005) либо больше таксономии, либо рассматривается материал, отобранный всего из нескольких поселений, - в основном особи одного из родительских видов и небольшая доля гибридов. Эта информация не дает полного представления о распространении М. trossulus и М. galloprovincialis в зал. Петра Великого, а также не позволяет описать пространственно-генетическую структуру зон интерградации и гибридизации изучаемых видов. Анализ, выполненный в рамках данного исследования, должен восполнить этот пробел.

Таким образом, основные задачи настоящей работы - определение зоны инвазии исходно атлантического вида М. galloprovincialis в ареал тихоокеанского вида М. trossulus на основе генетико-биохимических и молекулярно-генетических маркеров, выяснение частоты межвидовой гибридизации, оценка динамики и размера гибридной зоны в северо-западной части Японского моря, преимущественно в зал. Петра Великого.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для исследования послужили 8 выборок мидий объемом от 50 до 128 особей, отобранных в разных районах российского прибрежья Японского моря от б. Троицы и б. Витязь на юго-западе до б. Киевка на северо-востоке (рис. 1). Краткая характеристика выборок (номер, место отбора, дата отбора, объем - n): 1, прибрежье у пос. Зарубило (зал. Посьета), 22.07.2011, n = 128; 2, б. Витязь (зал. Посьета), 23.07.2011, n = 58; 3, Амурский залив, нефтебаза, 11.08.2011, n= 111; 4, Уссурийский залив, 12.08.2011, n = 58; 5, б. Гайдамак (зал. Восток), 20.08.2011, n = 56; 6, б. Подсобная (зал. Восток), 19.07.2011, n = 60; 7, район Морской биологической станции (МБС) "Восток" Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (зал. Восток), 07.08.2011, n = 60; 8, б. Киевка, 24.08.2011, n = 50. Отметим, что в зал. Посьета и зал. Восток (МБС) распределение Mytilus trossulus и M. galloprovincialis с использованием генетических признаков изучалось и ранее (МакДональд и др., 1990; Чичвархин и др., 2000; Скурихина и др., 2001; Kartavtsev et al., 2005). Соотношение данных видов в Амурском и Уссурийском заливах, а также в б. Гайдамак и б. Киевка на основе генетико-биохимических и молекулярно-генетических признаков исследовано впервые (б. Киевка находится к северу от м. Поворотный).

Проведен генетический анализ собранного материала по 8 аллозимным локусам и по двум маркерам ядерной ДНК. Изучены аллозимные маркеры ферментных локусов: глюкозо-фосфатизомеразы (ГФИ, GPI*, КФ 5.3.1.9), фосфоглюкомутазы (ФГМ, PGM-1*, КФ 5.4.2.2), маннозофосфатизомеразы (МФИ, MPI*, КФ 5.3.1.8), лейцинаминопептидазы (ЛАП, LAP*, КФ 3.4.11.1), аланинаминопептидазы (ААП, ААР*, КФ 3.4.11.2), октопиндегидрогеназы (ОНДГ, ONDH*, КФ 1.5.1.11) и аспар-татаминотрансферазы (ААТ, ААТ-1* иААТ-2*, КФ 2.6.1.1). Эти локусы являются полудиагностическими для дискриминации М. trossulus и М. galloprovincialis (МакДональд и др., 1990; Gosling, 1992). Изученные маркеры ядерной ДНК - локус Ме-5 и ITS-1,2 - являются диагностическими для дискриминации двух видов. На основании генотипирования особей по всем описанным локусам оценены доли встречаемости абори

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком