ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2013, № 1, с. 9-15
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*165.1:630*165.5:582*475.2
ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧИСЛА СЕМЯДОЛЕЙ У ВСХОДОВ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ И СИБИРСКОЙ
© 2013 г. П. П. Попов
Институт проблем освоения Севера СО РАН 625003 Тюмень а/я 2774 E-mail: ipospopov@mail.ru Поступила в редакцию 20.10.2011 г.
Число семядолей ели европейской Picea abies и сибирской P. obovata варьирует у всходов из семян в отдельной шишке, отдельного дерева и смешанных партий семян. Пределы варьирования от 4-5 до 9-11 (12) и среднее число семядолей в популяциях (6-8.5) обусловлены в основном массой семян. В пределах ареала ели европейской и сибирской наблюдается четкая географическая изменчивость популяций по средним показателям числа семядолей.
Ель, всходы, число семядолей, изменчивость, корреляция числа семядолей и абсолютной массы семян, районы распространения популяций.
Семядоли у всходов играют важную роль на ранних этапах жизни растений [7, 18]. Число их используется при ботанической характеристике видов рода Picea A. Dietr. и других хвойных [1, 10, 18, 19], а лесоводы связывают с ним различия в росте деревьев и другие хозяйственно полезные признаки [3, 4, 8, 15, 28, 29, 31]. Число семядолей у всходов ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) стали изучать давно. Например, еще В.В. Григорьев [6] в своем "Руководстве к ботанике" указал, что у ели европейской чаще бывает 9 семядолей. А. Россмеслер отметил, что "семенной всход ели является с 6-9 семенными иглами" [17, с. 332]. Позднее вопрос о числе семядолей у ели специально изучался рядом исследователей [2, 11, 13, 19, 21, 22-23, 25-27].
Некоторые исследования числа семядолей у всходов ели носят региональный характер [2, 13, 22, 25], иногда с учетом формового разнообразия [26], или приводятся средние показатели для больших зонально-географических территорий [11, 25, 27 и др.]. Практически все они не дают ясного представления о характере географической изменчивости признака по конкретным пунктам распространения еловых популяций на всем пространстве ареала ели европейской и сибирской. В большинстве исследований не обнаружено существенных различий в числе семядолей по районам распространения популяций, или они очень малы. Как правило, повторяется известное
высказывание В.Н. Сукачева [19] о том, что изменчивость признака небольшая, отмечается лишь слабая тенденция уменьшения числа семядолей с запада на восток, равная одной семядоле. Целью нашей работы является изучение числа семядолей на большей части ареала ели европейской и сибирской от Германии, Австрии, Чехии, Словакии и Польши на западе до Республики Саха (Якутия) на востоке.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Первое сравнительное изучение числа семядолей у всходов (проростков) из смешанных партий семян ели европейской из Прибалтики и ели сибирской из Пермской губернии в питомнике под Казанью выполнил Ф. Федорович [22-23]. По его данным у ели европейской обычно 6-12 семядолей с преобладанием всходов с 8 и 9 семядолями, у ели сибирской 5-9 шт. с преобладанием всходов с 6 и 7 семядолями. Материалом для нашего исследования послужило большое количество всходов в выборках семян из отдельных шишек, с отдельных деревьев, семян производственной заготовки из многих лесхозов (лесничеств), полученных главным образом через зональные ле-сосеменные станции. Семена проращивались при комнатной температуре в чашках Петри на фильтровальной бумаге. Число семядолей у всходов учитывали по мере их полного развертывания, т.е. на 10-15-й день от начала прорастания.
С целью выявления связи числа семядолей с массой семян последние перед закладкой на проращивание взвешивали на торсионных весах ВТ-500 с точностью 1 мг.
Количество семядолей у всходов выражается целым числом, но этот признак анализируется как полигенный [24], и вряд ли справедливо обратное утверждение А.И. Видякина [2]. При подсчете числа семядолей иногда обнаруживаются всходы, имеющие две сросшиеся или 1-2 недоразвитые семядоли (в числе других, нормальных). Природа как бы "указывает" на непрерывную изменчивость признака. Характер распределения всходов по числу семядолей близок к нормальному, поэтому правомерна обработка таких рядов методами вариационной статистики, как при непрерывной изменчивости признака [9]. При анализе материалов наблюдений (числа семядолей) использовали и опубликованные данные других авторов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
При проращивании семян от 3 деревьев ели европейской с высоты 1700 м над ур. моря Рило-Ро-допского лесного массива в Болгарии число семядолей оказалось равным 8.21 (6-10), 8.08 (6-10), 7.78 (6-10) при коэффициентах вариации 12, 11 и 10%, соответственно. По данным В.П. Гаврися [4], в потомстве 4 деревьев ели европейской число семядолей равно 6.89 (4-9), 7.48 (5-10), 8.11 (5-11), 8.52 (6-11) шт. Характер изменчивости числа семядолей в потомстве деревьев ели сибирской такой же, как и в потомстве ели европейской (табл. 1). На западном (Красновишерский участок) и восточном (Сосьвинский участок) склонах Северного Урала образцы различаются только по средней величине признака и коэффициента вариации внутри потомств. Среднее число семядолей на первом из них (6.65 шт.) меньше, чем на втором (7.38 шт.). Коэффициент вариации в среднем на Красновишерском участке (12.5%) несколько больше, чем на Сосьвинском (10.9%). Эти "противоестественные" различия обусловлены, вероятно, абсолютной массой семян, масса 1000 шт. на втором участке оказалась больше, чем на первом. Можно было ожидать меньшую массу семян именно на восточном склоне Урала, более северном Сосьвинском участке. Общий размах числа семядолей у всходов составляет 5 классов: 4-5-6-7-8, 5-6-7-8-9, 6-7-8-9-10 шт., а распределение признака в пределах потомств соответствует нормальному. Преобладающая часть всходов находится в трех средних классах числа семядолей. В анализируемых совокупностях имеются мало-, средне- и многосемядоль-
ные потомства, а в потомствах - особи (всходы) с малым, средним и большим числом семядолей. Коэффициент вариации средних значений числа семядолей по потомствам вдвое меньше (5-7%), чем внутри потомств.
Ранг деревьев по числу семядолей в погодич-ной репродукции, по-видимому, сохраняется, если судить по данным для сосны обыкновенной. Например, рассчитанный нами по материалам В.Я. Попова и В.М. Жарикова [14] коэффициент корреляции числа семядолей у одних и тех же деревьев сосны обыкновенной из семян 1965 и 1966 г. урожая оказался равным 0.96 ± 0.084. Это значит, что одни деревья постоянно образуют семена, зародыши которых имеют большее число семядолей, другие - меньшее.
На основании своих исследований Б.Н. Куракин [11] пришел к заключению, что проростки, которые появились позднее (на 15-й день), имеют меньшее число семядолей, чем те, которые появились ранее (на 7-й день). В наших специальных учетах, проведенных на большом исходном материале, таких различий не оказалось.
Определенный интерес представляет сравнение числа семядолей у проростков из семян свежей заготовки и старой, т.е. лежалых. Анализ этого признака в потомстве 20 деревьев (Красновишер-ский участок в Пермском крае) сразу после заготовки семян и через 10 лет хранения (в пакетах из плотной ткани при температуре окружающего воздуха в не отапливаемом помещении) показал, что различий практически нет. По семьям (семена с отдельных деревьев) имеются некоторые колебания, что, возможно, связано с небольшим количеством проростков (по 30-40 шт.) из старых семян. Среднее число семядолей из семян свежей заготовки оказалось равным 6.620 ± 0.103, лежалых - 6.605 ± 0.092. Коэффициент корреляции средних значений числа семядолей из свежих и старых семян равен 0.82 ± 0.136. Таким образом, потеря всхожести при длительном хранении семян не связана с набором числа семядолей.
Географическая изменчивость числа семядолей изучена у большого количества (75 популяцион-ных выборок) всходов из смешанных партий семян (табл. 2). К востоку от условной линии между р. Северная Двина и р. Вятка среднее число семядолей в большинстве популяций составляет 6-7 шт. В южных районах ареала ели в Западной Сибири число семядолей повышается до 7.5 шт. К западу от указанной линии (примерно до 30-го меридиана) среднее число семядолей находится в пределах 7.1-7.6 шт. В восточной Прибалтике, на территории Беларуси и Украины оно повышается
Таблица 1. Распределение всходов по числу семядолей в потомстве деревьев ели сибирской
№ Количество Число семядолей, % Среднее
дерева всходов, шт. 4 5 6 7 8 9 10 X C.V.
Красновишерский участок (61° с.ш. - 57° в. д.)
51 189 2 25 53 18 2 - - 5.86 13.2
48 184 1 25 51 18 5 - - 6.03 13.6
45 230 - 13 46 34 7 - - 6.35 12.4
46 325 - 11 42 42 5 - - 6.41 11.7
25 150 1 9 45 39 5 1 - 6.42 12.5
49 240 - 9 45 35 10 1 - 6.48 12.5
21 262 1 7 40 44 7 1 - 6.52 11.6
47 222 - 10 31 46 12 1 - 6.62 12.7
34 204 - 9 32 39 20 - - 6.70 13.1
41 147 - 8 28 46 17 1 - 6.75 13.2
19 190 - 4 37 38 17 4 - 6.80 13.2
36 189 - 1 23 58 15 3 - 6.97 10.4
57 156 - 7 19 46 22 6 - 7.01 13.3
54 198 - 2 15 52 23 7 1 7.21 12.3
32 220 - - 9 38 38 13 2 7.64 11.6
Сосьвинский участок (64° с. ш. - 62° в. д.)
1 210 - 2 25 56 16 1 - 6.89 10.6
17 207 - 1 29 46 22 2 - 6.94 11.7
5 149 - - 23 52 22 3 - 7.03 10.7
21 166 - - 20 51 25 3 1 7.16 11.4
23 150 - - 16 53 27 4 - 7.17 10.5
8 115 - 1 18 44 33 4 - 7.20 11.2
6 200 - - 15 43 38 4 - 7.30 11.1
3 129 - 1 12 48 32 5 2 7.33 11.6
4 214 - - 11 47 37 4 1 7.36 10.4
18 155 - - 12 40 42 5 1 7.42 10.7
14 190 - - 12 36 40 12 - 7.50 11.6
12 210 - - 8 40 40 11 1 7.57 11.0
26 106 - - 3 33 42 22 - 7.83 10.1
15 171 - - 4 24 44 26 2 8.00 10.8
9 143 - - 1 23 48 25 3 8.06 10.2
Примечание. Здесь и в табл. 2. 3: X- среднее значение признака, C.V. - коэффициент вариации.
до 7.5-8 (8.5) шт. Рассчитанное по материалам Б.Н. Куракина [11], среднее число семядолей для района Польши составило 7.86 (по испытаниям 20 образцов "климатипов" семян), восточной Германии - 8.20 (6 образцов), Чехии и Словакии - 8.43 (32 образца), Австрии - 8.60 (33 образца) шт. Таким образом, наблюдается довольно чет
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.