ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 3, с. 205-220
УДК 575.177
ПОПУЛЯЦИЯ КАК ПРИРОДООХРАННАЯ ЕДИНИЦА И ЕДИНИЦА ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
© 2007 г. В. В. Ефремов
Институт биологии моря ДВО РАН 690041 Владивосток, ул. Палъчевского, 17 e-mail: efremov4@mail.ru Поступила в редакцию 09.03.2006 г.
Рассмотрены такие популяционные группировки, как единица управления (стадо) и эволюционно значимая единица, а также вопрос о краткосрочных и долгосрочных задачах управления при природоохранной деятельности и природопользовании. Краткосрочные и долгосрочные задачи управления могут не совпадать. Единицы управления (стада) являются демографически независимыми популяциями, хотя генетически они могут быть вполне зависимыми. На данном уровне популяцион-ной организации решаются краткосрочные задачи управления, заключающиеся в сохранении устойчивого воспроизводства единиц управления, недопущении излишней нагрузки на малочисленные группировки. Эволюционно значимые единицы имеют самостоятельный природоохранный статус, который обусловливается наличием существенной репродуктивной изоляции и уникальных адаптаций. На данном уровне организации решаются долгосрочные задачи управления, заключающиеся в сохранении нативной популяционной структуры, эволюционно значимых различий, максимального генетического разнообразия и соответственно эволюционного потенциала.
Между особью и видом находится уровень биологической организации особой важности для многих областей биологии - популяция. Термин "популяция" использовался на протяжении XX в. в самых разных смыслах. Постепенно в результате интеграции генетики и эволюционного учения с 30-40-х годов понимание популяции сократилось практически до сообщества скрещивающихся организмов одного вида.
Наиболее рано необходимость выделения единиц управления и отождествления их с популяциями как репродуктивными единицами возникла в ихтиологии и рыболовстве. Так, уже в начале XX в. начались интенсивные исследования хоминга лососевых рыб при помощи мечения, а в 30-е годы пришло понимание связи между концепциями хоминга и локальной расы ^аЬеП, 1984). Было осознано, что если между группировками обмен особями незначителен, то такие группировки должны рассматриваться как отдельные единицы (например, Тай, Shapovalov, 1938). Возник термин "стадо" для обозначения такой единицы.
В представлениях о популяции как единице природопользования и охраны в последние годы, на наш взгляд, произошли довольно существенные изменения. Они связаны с несколькими обстоятельствами. Во-первых, сильное влияние на развитие представлений о популяции в конце XX - начале XXI в. оказало развитие природоохранного законодательства и природоохранной биологии в современном ее понимании. Необходимость выделения биологически и юридически обоснованных
популяционных единиц, требующих особых мер защиты, стимулировало дискуссию о том, что именно должно быть предметом охраны. Возникли представления об эволюционно значимых единицах (Crandall et al., 2000). Во-вторых, использование новых молекулярных маркеров (в особенности митохондриальной ДНК, микросателлитов, однонуклеотидного полиморфизма) и современных компьютерных методов предоставило гораздо больше возможностей для идентификации популяционных группировок, выяснения особенностей их эволюции (Waser, Strobeck, 1998; Luikart, England, 1999; Sunnucks, 2000; Pearse, Crandall, 2004).
Цель настоящей работы - рассмотрение популяции как объекта управления в связи с новыми возможностями идентификации популяционных группировок разного уровня. О популяции как репродуктивном сообществе имеет смысл говорить только применительно к бисексуальным организмам. Упоминаемая в данной статье реципрокная монофилия по митохондриальным генам еще более сужает предмет нашего исследования. Таким образом, обсуждение подходит, по-видимому, для всех животных с половым размножением, но примеры ограничены группой позвоночных.
ЭВОЛЮЦИОННО ЗНАЧИМЫЕ ЕДИНИЦЫ
Почти сразу, как только термин "эволюционно значимая единица" (ЭЕ; Evolutionary Significant Unit, ESU) появился в научной литературе, развер-
нулась острая дискуссия, как определять эту единицу. Дискуссии придавали остроту два обстоятельства: 1) важность концепции для закона об охраняемых видах (Endengered Species Act, ESA), являющегося ядром природоохранного законодательства США, и 2) быстрое развитие методов молекулярного анализа. Обсуждение концепции ЭЕ быстро вышло за пределы ее применимости к закону об охраняемых видах. ЭЕ была первоначально определена как популяционная единица, представляющая значимую адаптивную изменчивость и основанная на соответствии между наборами данных, полученных при помощи различных методик (Ryder, 1986). Большую известность получило иное определение. В 1978 г. была принята поправка к закону об охраняемых видах, которая допускала юридическую защиту не только видов, находящихся под угрозой, но и "отдельных популяци-онных сегментов". При этом использовались различные критерии для определения таких сегментов. В Национальной морской рыбной службе США (National Marine Fisheries Service) был создан двухуровневый тест для выявления ЭЕ у тихоокеанских лососей, которые были идентифицированы как отдельные популяционные сегменты. Они были определены как "популяции, которые ре-продуктивно отделены от других популяций и представляют важный компонент эволюционного наследия вида" (Waples, 1991). Последнее определение ЭЕ содержит два критерия: 1) репродуктивную изоляцию и 2) наличие уникальных адаптаций.
По мнению автора определения, изоляция должна быть не абсолютной, а достаточно сильной и обеспечивать сохранение эволюционно значимых различий. Второй критерий означает, что популяция должна являться важной частью экологического и генетического разнообразия вида в целом. Степень репродуктивной изоляции может быть определена при помощи мечения рыб, оценки скорости реколонизации, уровня генетических различий между популяциями и эффективности естественных барьеров. Лучшей стратегией может быть использование всех способов доказательства репродуктивной изоляции, так как каждый из них имеет свои ограничения. Если репродуктивная изоляция выявлена, то следующим шагом может быть определение степени экологической или генетической значимости популяции. Перечисленные принципы послужили основанием для выделения более 50 ЭЕ у семи видов тихоокеанских лососей в северо-западной Пацифике. 26 из них находятся под защитой закона об охраняемых видах (Updated status..., 2003).
В практической деятельности усилия по выявлению ЭЕ концентрировались в основном на доказательстве репродуктивной изоляции. Такой подход в полной мере был реализован в определении ЭЕ как популяций, которые "должны быть реци-прокно монофилетичны по аллелям митохондри-
альной ДНК и проявлять существенную дивергенцию по частотам аллелей локусов ядерной ДНК" (Moritz, 1994, с. 373). Заметим, что в данном определении ЭЕ отсутствует экологическая компонента и ничего не сказано об адаптивных различиях между популяциями. Критерий реципрокной мо-нофилии означает, что все особи в эволюционно значимой единице должны иметь общего предка, которого не имеют особи вне этой единицы. Ми-тохондриальная ДНК животных наследуется по материнской линии, а рекомбинантные гаплоти-пы, как правило, отсутствуют; гетероплазмия и связанная с ней рекомбинация являются достаточно редким событием (Rokas et al., 2003). Указанные свойства маркера позволяют сфокусироваться на эволюционном прошлом популяции. Логика заключается в том, что изолированные длительное время популяции имеют различный генетический потенциал для выработки уникальных адаптаций к условиям среды. Следовательно, сохранение исторической популяционной структуры, а не существующих адаптаций является приоритетной целью природоохранной деятельности. Определение ЭЕ как исторически изолированного набора популяций ведет к качественному критерию, основанному на распределении аллелей по отношению к их филогении. Моделирование показывает, что после разделения двух популяций реципрокно мо-нофилетические аллели появляются примерно через 4Ne поколений, где Ne - эффективная величина популяции (Moritz, 1994). Многие исследователи приветствовали такое определение ЭЕ, основанное исключительно на молекулярном анализе. Действительно, критерий "реципрокная монофи-лия" является операциональным в отличие от большинства других.
К сожалению, существует несколько концептуальных и практических проблем и у последнего подхода. Во-первых, функциональная дивергенция необязательно может быть следствием длительной репродуктивной изоляции. Во-вторых, концепция Морица сложна для применения у видов с высоким уровнем потока генов, таких, как многие птицы, крупные млекопитающие и т.д. Критерий монофилии неприменим к популяциям, возникшим парафилетически. Кроме того, реципрокная монофилия является, как указывалось выше, свойством митохондриальных геномов животных и плохо применима к растениям (Crandall et al., 2000). Существуют и другие претензии к определению ЭЕ преимущественно через реципрокную моно-филию. Сам автор подхода достаточно осторожен. Он указывает, что из-за меньшей эффективной величины популяции и более высокой скорости мутационного процесса митохондриальная ДНК достигает состояния реципрокной монофилии гораздо быстрее, чем ядерная. Соответственно требование соблюдения этого условия одновременно для митохондриальной и ядерной ДНК кажется
чрезмерным. Он призывает к меньшему консерватизму при применении критерия, например, к возникшим недавно видам. Наоборот, критерий может быть чрезмерно чувствительным при применении к видам с очень малой подвижностью (Moritz, 1994). Большая часть исследователей придерживаются более плюралистичного подхода, который помимо генетической изменчивости учитывает изменчивость и адаптивных признаков (Waples, 1995; Parker et al., 1999; Fraser, Bernatchez, 2001).
Для выделения популяционных единиц был также использован критерий экологической и генетической взаимозаменяемости, которая разделяется на недавнюю и историческую (Crandall et al., 2000). Цен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.