ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 6, с. 420-426
УДК 581.55
ПОСЛЕДСТВИЯ ИЗОЛЯЦИИ СООБЩЕСТВ СУБАЛЬПИЙСКИХ ЛУГОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА: СНИЖЕНИЕ ВИДОВОГО БОГАТСТВА БЕЗ ЭФФЕКТА КОМПЕНСАЦИИ ПЛОТНОСТЬЮ © 2015 г. В. В. Акатов*, Т. В. Акатова**
*Майкопский государственный технологический университет 385000 Майкоп, ул. Первомайская, 191 e-mail: akatovmgti@mail.ru **Кавказский государственный природный биосферный заповедник 385000 Майкоп, ул. Советская, 187 Поступила в редакцию 13.04.2014 г.
Сопоставлены число и встречаемость видов растений на участках субальпийских лугов обособленных и необособленных лесом высокогорных массивов Западного Кавказа. Показано, что изоляция луговых сообществ на небольших обособленных массивах (0.01—36.5 км2) в течение примерно тысячи лет привела к снижению их видового богатства. Однако этот процесс идет преимущественно за счет выпадения редких видов растений и не сопровождается эффектом компенсации плотностью. Сделано предположение, что для широкого проявления компенсационных процессов требуется период времени существенно более длительный, чем время изоляции большинства фрагментов сообществ антропогенного происхождения.
Ключевые слова: изоляция, видовое богатство, релаксация, встречаемость видов, компенсация плотностью, субальпийские луга, Западный Кавказ.
DOI: 10.7868/S0367059715060037
Известно, что видовое богатство сообществ островов обычно ниже, чем участков материков, а средняя плотность составляющих их видов, напротив, выше (Crowell, 1962; MacArthur, Wilson, 1963; MacArthur et al., 1972; Case, 1975; Wright, 1980; Sara, Morand, 2002; Brotons et al., 2003; Anjos, 2004; и др.). Одной из наиболее вероятных причин повышенной плотности островных популяций считается эффект компенсации плотностью, т.е. когда выпадение из сообществ одних видов в результате высвобождения ресурсов и снижения конкуренции ведет к увеличению плотности других (Crowell, 1962; MacArthur et al., 1972).
В настоящее время в результате фрагментации природных ландшафтов многие биологические сообщества существуют в виде изолированных участков. В соответствии с теорией динамического равновесия островной экологии (MacArthur, Wilson, 1963) снижение интенсивности обмена видами между остатками сообществ, ставших изолятами, должно со временем привести к исчезновению из них части видов (видовой релаксации) и, как следствие, увеличению плотности оставшихся, т.е. к проявлению компенсационных процессов. Однако как релаксация, так и эффект
компенсации плотностью во многих фрагменти-рованных человеком ценозах не выявлены (Sim-berloff, Gotelli, 1984; Brotons et al., 2003; Anjos, 2004; Butaye et al., 2005; Helm et al., 2006; Watling, Donnelly, 2006; Морозов, 2009; Акатов и др., 2013; и др.), либо последствия изоляции для них ограничились выпадением только редких видов (Dzwonko, Loster, 1989; Zacharias, Brandes, 1990; Kwiatkowska, 1994; Загурная, 2011; и др.). Последнее вполне объяснимо, учитывая высокую предрасположенность таких видов к вымиранию и низкую способность к расселению (Hanski, 1982).
Высказывается предположение, что отсутствие или низкая скорость релаксации во фраг-ментированных сообществах могут быть связаны с невысокими изолирующими свойствами окружающей среды (т.е. фрагменты, разбросанные в пределах агрокультурного или техногенного ландшафта, не являются настоящими островами) или непродолжительным периодом их изоляции (преимущественно от 30 до 250 лет) (Metzger, 1997; Cook et al., 2002; Brotons et al., 2003; Anjos, 2004; Watling, Donnelly, 2006; и др.). Чаще предпочтение отдается второму объяснению, что проявилось в широком распространении понятия
"отложенного вымирания видов" или "долга вымирания" (extinction debt: Tilman et al., 1994; Gibb, Hochuli, 2002; Eriksson et al., 2002; Baldi, Vörös, 2006; Kuussaari et al., 2009; Krauss et al., 2010). Но насколько обоснованным является такой выбор?
Для ответа на этот вопрос, по-видимому, необходимо обратить большее внимание на островные природные местообитания (habitat islands: вершины гор, озера, болота и т.д.), период изоляции которых более значителен, чем фрагментов сообществ антропогенного происхождения, но менее чем большинства настоящих островов (Watling, Donnelly, 2006; Gurd, 2006). На Западном Кавказе к таким местообитаниям можно отнести участки субальпийских лугов, расположенные на высокогорных массивах, обособленных от других лесной растительностью (буковыми или буково-пихтовыми лесами). По данным Э.В. Квавадзе и Л.П. Рухадзе (1989), полученным в результате спорово-пыль-цевого анализа голоценовых отложений, 3—4 тыс. лет назад площадь высокогорной растительности в этом регионе была существенно больше, чем в современный период. Однако затем началось длительное поднятие растительных поясов, в том числе и границы леса, которое проявляется до настоящего времени, периодически прерываясь нисходящими миграциями растительности. В соответствии с данным сценарием упомянутые выше высокогорные массивы были преимущественно изолированы от более крупных массивов и хребтов как минимум в течение последней тысячи лет. Целью настоящей работы является определение характера влияния изоляции субальпийских фитоценозов на их видовое богатство и встречаемость видов. Мы попытались ответить на три вопроса:
1. Действительно ли относительно длительная изоляция субальпийских лугов привела к снижению их видового богатства на участках фиксированной площади?
2. Если это так, то вызвало ли это увеличение средней плотности (встречаемости) оставшихся видов?
3. Является ли более высокая средняя встречаемость видов на изолированных участках сообществ, чем на неизолированных, результатом проявления компенсационных процессов, или это следствие простого выпадения редких видов?
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе анализируется фактический материал, собранный авторами на 14 высокогорных массивах Западного Кавказа, расположенных в бассейнах рек Белая, Малая Лаба, Шахе и Мзымта. Основным объектом исследования стали 16 однородных участков субальпийских лугов площадью
преимущественно 0.25—0.50 га (асс. Betonici mac-ranthae — Calamagrostietum arundinaceae Onipchen-ko, 2002, по: Onipchenko, 2002), расположенных на восьми обособленных высокогорных массивах с площадью нелесной растительности от 0.01 до 191 км2 и удаленностью до ближайшего более крупного обособленного или необособленного массива от 0.68 до 12 км (площадь и расстояние были определены на основе топографической карты масштабом 1 : 50000 без учета рельефа местности). В качестве эталонов использовали 17 участков субальпийских лугов того же типа, расположенных на шести необособленных высокогорных массивах. В пределах каждого участка растительности закладывали 25 площадок по 16 м2 (общая площадь — 400 м2) и 25 площадок по 0.5 м2. На этой основе были рассчитаны следующие параметры: — общее число видов на 400 м2 (на 25 площадках по 16 м2); S2 — среднее число видов на площадках размером 0.5 м2; f — встречаемость каждого вида на площадках 0.5 м2 в пределах участков в долях (встречаемость видов, которые были зафиксированы на площадках 16 м2, но не попали на площадки 0.5 м2, считалась менее 0.04); F — средняя встречаемость видов на площадках 0.5 м2 в пределах участков (рассчитывали по формуле: F = S2/S1). Характеристика участков субальпийских лугов обособленных и необособленных высокогорных массивов приведена в табл. 1 и 2. Для определения характера и силы связи между анализируемыми параметрами были использованы методы корреляционно-регрессионного анализа (Лакин, 1980). Расчеты проводили с использованием программ Microsoft Excel 2003.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты анализа фактического материала представлены на рис. 1—3 и в табл. 3, 4.
Площадь массивов — число видов
На рис. 1а и в табл. 3 показано соотношение между площадью обособленных высокогорных массивов и числом видов растений на площади 400 и 0.5 м2 (S1 и S2). Как видно, в обоих случаях между этими параметрами наблюдается статистически значимая положительная корреляция, однако для площадок размером 0.5 м2 она существенно ниже, чем для 400 м2. Полученный результат согласуется с теорией островной экологии (MacArthur, Wilson, 1963), а также с представлением, что чем меньше площадь участков сообществ, тем сильнее их видовое богатство зависит от локальных факторов, обусловливающих видовую емкость среды, и меньше от региональных, в том числе
Таблица 1. Характеристика участков субальпийских лугов, описанных на обособленных высокогорных массивах Западного Кавказа
Горный массив, бассейн реки, координаты Площадь массива, 2 км2 № участка Высота над ур. м., м Sx S2 F
Лагонакское нагорье, Белая, 44°04' N 39°54' Е 191.00 1 2155 98 17.2 0.18
2 1870 105 20.2 0.19
3 2095 91 21.3 0.23
4 2070 113 19.1 0.17
г. Ятыргварта, Малая Лаба, 43°51' N 40°49' Е 36.50 5 1810 62 14.2 0.23
6 1835 80 22.0 0.28
7 1870 48 14.0 0.29
г. Кут-Малая Чура, Шахе, 43°52' N 40°00' Е 17.90 8 2000 59 15.3 0.26
9 1980 46 12.5 0.27
г. Ачишхо, Мзымта, 43°43' N 40°09' Е 13.40 10 2250 66 19.7 0.30
г. Пшекиш, Белая, 43°58' N 40° 16' Е 9.50 11 2060 62 13.1 0.21
12 1950 64 16.1 0.25
г. Хуко, Шахе, 43°56' N 39°49' Е 2.80 13 1870 38 14.7 0.39
14 1890 51 14.5 0.28
хр. Армянский, Белая, 43°54' N 40°02' Е 0.68 15 1900 54 17.2 0.32
г. Бзыке, Белая, 43°55' N 40°03' Е 0.01 16 1870 42 12.1 0.29
изоляции (Terborgh, Faaborg, 1980; Shurin et al., 2000; He et al., 2005; Akatov et al., 2005). При этом следует учитывать, что положительная корреляция между площадью изолятов и числом видов на участках определенного размера только свидетельствует в пользу предположения о наличии островного эффекта, но не является его доказательством, поскольку может быть вызвана и другими факторами. По мнению Келли с соавт. (Kelly et al., 1989), это может быть связано с некоторым различием условий среды на однотипных местообитаниях больших и малых островов. Поэтому мы дополнили проведенный выше анализ сопоставлением числа видов на 400 и 0.5 м2 S и S2) для участков лугов, расположенных на необособленных массивах и небольших обособленных (с площадью нелесной растите
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.