ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 5, с. 79-86
УДК 560:551.73(470.57)
ПОСТКРАНИАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ ПОЗДНЕПЕРМСКОГО
СКАЛОПОЗАВРА KARENITES ORNAMENTATUS (REPTILIA, THERIODONTIA) ИЗ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2004 г. Л. П. Татаринов
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 23.04.2003 г. Принята к печати 18.06.2003 г.
Интерцентр атланта у Karenites имеет двойственный состав. В кисти хорошо сохраняются рудименты praepollex и postminimus. Задняя конечность длинная, малоберцовая кость сигмовидно изогнута, пяточная кость с хорошо развитым tuber calcanei, астрагал не полностью сформирован, tibiale и intermedium самостоятельные. Впервые обнаружен у териодонтов спинной панцирь, состоящий из срединного ряда широких пластинок.
Представленные здесь результаты изучения посткраниального скелета Karenites ornamentatus Tatarinov расширяют представление о морфологическом и биологическом своеобразии скелета этого скалопозавра, несмотря на неполноту исследованного материала. К необычным чертам строения посткрания этого териодонта теперь можно добавить наличие спинного панциря, что является уникальным для териодонтов, хорошо развитые удлиненные конечности, квази-семилу-чевую кисть с необычно хорошо развитыми рудиментами краевых пальцев, хорошо развитую пяточную кость с пяточным бугром, и не полностью сформированный астрагал с самостоятельными tibiale и intermedium. Малоберцовая кость (fibula) синусовидно изогнута, с выступающим проксимально сочленовным выступом.
Исследованный материал представлен неполным посткранием голотипа Karenites ornamentatus (экз. ПИН, № 2212/60) (Tatarinov, 1995), состоящим из большей части предкрестцового отдела позвоночника, кистей обеих передних конечностей, тазового пояса и задней конечности левой стороны, двух панцирных пластинок и фрагментов ребер и плечевого пояса.
Мы уже говорили о целесообразности выделения Karenites в отдельное семейство (Татаринов, 1997). В итоге настоящей работы мы приводим дополненный диагноз семейства Karenitidae, в который включены данные по посткраниальному скелету.
Автор признателен Ф.Я. Дзержинскому, любезно изготовившему рисунки к статье.
ПОСТКРАНИАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ KARENITES ORNAMENTATUS
Шейные позвонки. Шейных позвонков семь. Передние шейные позвонки (рис. 1, 2) очень
близки к позвонкам Scalopognathus (Татаринов, 1998), но невральные дуги у каренита отделены швами от тел позвонков. Частично срастаются невральные дуги с телом позвонка только на эпи-строфее, где шов различим лишь у переднего основания невральных дуг. Остистый отросток эпи-строфея массивнее и заметно длиннее остальных, утолщенный сзади. Остистые отростки на вершинах заканчивались хрящом. Зигапофизы передних шейных позвонков наклонены примерно на 45°, более горизонтальны они у четвертого позвонка и более вертикальны в сочленении эпист-рофея с третьим позвонком, что указывает на увеличенную здесь вертикальную подвижность двух передних позвонков вместе с головой. Интерцентры (не сохранились у 1У-У1 позвонков и очень маленький на VII позвонке) со скульптиро-ванной нижней поверхностью, расширенные кпереди, на передних позвонках с коротким задним выступом. Задний край интерцентров передних позвонков упирается в продольный валик на вентральной поверхности позвонка. Заметно отличается от остальных интерцентр атланта, подразделяющийся на передний и задний, обе его части тесно связаны, но не срастаются друг с другом (рис. 2). Передний интерцентр атланта очень широкий, с едва выступающим задним отростком, налегающим на задний трапециевидный интерцентр, сходный с обычными интерцентрами позади лежащих позвонков.
Плевроцентр (тело) атланта плотно прилегает к телу эпистрофея, но не прирастает к нему. Верхняя поверхность плевроцентра плоская, с пятью сосудистыми отверстиями, расположенными по дуге и ведущими вперед. Боковые отверстия очень маленькие. Кпереди плевроцентр атланта несколько сужается, передний его конец округлый, слегка вогнутый. Вентральная поверхность плевроцентра резко скошена и образует расши-
Рис. 1. Кагепкез огпате^аШз Та1аппоу, голотип ПИН, < 2212/60, передние шейные позвонки: а - сбоку, б - сверху (х 2.5); Кировская обл., Котельнич; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, верхняя часть северодвинского горизонта.
ряющуюся кзади площадку для переднего интерцентра. Края площадки впереди выступают слегка наружу, образуя нечто вроде парапофиза. Задний интерцентр выступает назад от площадки, почти полностью прикрывая снизу тело атланта. Диапофиз атланта расположен на стыке невраль-ной дуги с плевроцентром. Над "парапофизом" плевроцентра имеется продольный желоб для позвоночной артерии и вены. Самая глубокая часть желоба прикрыта костным мостиком.
Невральные дуги атланта не срастаются друг с другом и не образуют остистого отростка. Крыша невральных дуг плоская, со слегка выступающими передними зигапофизами. Задний край крыши глубоко вогнутый между постзигапофи-зами, в эту выемку вдается остистый отросток
эпистрофея. Задние зигапофизы атланта зачаточные, горизонтальные, прикрывающие сильно опущенные вентрально передние зигапофизы эпистрофея. На передне-внутренней поверхности невральных дуг атланта развита вытянутая вертикально уплощенная поверхность, соприкасавшаяся, по-видимому, не только с экзоокципиталь-ной частью затылочного мыщелка, но и с надмы-щелковой частью экзоокципиталий. Передняя поверхность плевроцентра атланта с обширной нотохордальной ямкой, и контакт с базиокципи-тальной частью мыщелка ограничивался лишь краевой зоной плевроцентра.
Два задних шейных позвонка (VI, VII) отличаются более вертикально расположенными зига-пофизами (начиная с постзигапофизов V позвон-
ка), а VII позвонок - укорочением и некоторым смещением вверх диапофизов.
Переход между шейными и грудными позвонками выражен у териодонтов не так резко, как у млекопитающих (Romer, 1956), и задний шейный позвонок в некоторых отношениях образует переход к грудным. Ф. Дженкинс отмечает, что первый грудной позвонок у цинодонта Thrinaxodon отличается от шейных поперечной утолщеннос-тью вершины остистого отростка (Jenkins, 1971); эта особенность присуща и VIII позвонку Kareni-tes. Общая длина шеи (из семи позвонков) у каре-нита около 4.8 см, примерно в 1.5 раза меньше длины головы.
Затылочное сочленение у каренита было, по всей вероятности, менее подвижным, чем у скало-погната. Сочленение было по существу тройным, образованным невральными дугами и передним интерцентром атланта. Уплощенная передняя поверхность плевроцентра атланта явно находилась позади, и в известной мере ограничивала возможные движения головы в затылочном сочленении. Интерцентр выступает намного сильнее, чем у Scalopognathus, имеет уплощенную поперечно вытянутую сочленовную поверхность на своей дорсальной стороне, сочленяющуюся с вентральной поверхностью основания базиокципитальной части мыщелка. Невральные дуги образовывали вытянутые вертикально овальные мыщелки, сочленяющиеся с экзоокципитальными частями затылочного мыщелка. Дополнительно сочленение укреплялось передними зигапофизами. В затылочном сочленении были возможны преимущественно лишь кивательные движения головы и ее выпрямление, а также незначительные боковые качания головы. Сочленение между плевроцент-ром атланта и его невральными дугами было практически неподвижным.
Шейные ребра у каренита не сохранились, но, по-видимому, были тонкими, короткими и двух-головчатыми, головкой причленявшимися к интерцентрам. Ребро VII позвонка, скорее всего, было одноголовчатым. Скорее всего, ребро имелось и на атланте, нижняя головка атлантового ребра могла прикрепляться к выступам на краю "заднего" интерцентра последнего.
Интересен вопрос о происхождении двухчленного интерцентра атланта, в состав которого, возможно, вошел и интерцентр проатланта (рис. 2). В старой литературе имелись указания на сохранение у примитивного пеликозавра Ophiacodon дополнительного интерцентра, относящегося к проатланту (Gadow, 1933), но более новые исследования не подтвердили этого (Romer, Price, 1940). У млекопитающих (Devillers, 1954) интерцентр проатланта входит либо в состав basioccipi-tale (Mus, Bos), либо в состав интерцентра атланта (Peromyscus, Ovis, Tachyglossus), так что в принципе подобная двойственность состава интерцентра
intercentrum anterius
intercentrum posterius
Рис. 2. Karenites ornamentatus Tatarinov, голотип ПИН, № 2212/60, передние шейные позвонки снизу (х2.6); Кировская обл., Котельнич; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, верхняя часть северодвинского горизонта. Обозначения: atlas - атлант, intercentrum anterius - передний интерцентр атланта, intercentrum posterius - задний интерцентр атланта.
атланта у отдельных зверообразных рептилий вполне допустима. Иногда частично обособленный интерцентр проатланта выявляется у человека, где он может образовывать так называемый третий затылочный мыщелок (Devillers, 1954). Обычно у современных амниот в онтогенезе обнаруживается самостоятельная закладка не только интерцентра, но и плевроцентра проатланта, причем у черепах, крокодилов и птиц плевро-центр входит в состав затылочного мыщелка, а у лепидозавров и млекопитающих он образует передний выступ зуба эпистрофея (De Beer, Barrington, 1939). Однако Дженкинс (Jenkins, 1969) считает этот выступ неоморфным образованием.
Mc. J-V
Рис. 3. Karenites ornamentatus Tatarinov, голотип ПИН, № 2212/60, правая кисть сверху (х4); Кировская обл., Котельнич; верхняя пермь, верхнетатарский подъя-рус, верхняя часть северодвинского горизонта. Обозначения: C.d. 1-5 - дистальные центральные 1-5, Centr. dist. - латеральная центральная, Centr. prox. - проксимальная центральная, Jntermed. - промежуточная, Mc. J-V - метакарпальные J-V пальцев, Pm. - постмини-мус (VJ палец), PTepol. - предпервый палец, Radiale - лучевая кость кисти, Ulnare - локтевая кость кисти.
Интерцентр проатланта у современных рептилий обычно образует вентральный выступ на базиок-ципитале (Devillers, 1954). Иногда у млекопитающих сохраняется и свободная невральная дуга проатланта (Devillers, 1954).
Туловищные позвонки и ребра. У голотипа сохранились один передни
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.