ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 4, с. 84-94
УДК 568.174..551.736.3(470.342)
ПОСТКРАНИЙ ГОРГОНОПСА VIATKOGORGON 1УАСИЖ^01 ^ЕРТ1ЫА, THERI0D0NTIA) ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ КОТЕЛЬНИЧ ВЕРХНЕЙ ПЕРМИ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2004 г. Л. П. Татаринов
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 04.03.2003 г. Принята к печати 18.06.2003 г.
У1а1ко§ог§оп 1уаеЬпепко1 Та1аппоу - небольшой горгонопс с хорошо развитыми брюшными ребрами и гипапофизами на хвостовых позвонках, широкими и короткими стопами с дистальными интертар-зальными контактами. Животное, по-видимому, сравнительно хорошо плавало. Брюшные ребра вяткогоргон приобрел вторично (прерывистая гомология).
В 1999 г. автор описал по черепу из Котельни-ча (Кировская обл.) позднепермского горгонопса У1а1ко§ог§оп 1уаеЬпепко1, отнесенного к новому для фауны России подсемейству Буковаийпае (Татаринов, 19996). Объем публикации не позволил включить в нее и описание посткраниального скелета, почти полностью сохранившегося у го-лотипа. Вместе с тем выяснилось, что посткраний этого горгонопса представляет значительный самостоятельный интерес, поскольку обнаруженные особенности его строения в некоторых отношениях уникальны для горгонопсов. Достаточно отметить наличие у вяткогоргона брюшных ребер, признаков плавательных приспособлений в хвостовом скелете, по крайней мере, в средней части которого сравнительно хорошо развиты гипапофизы, необычной конструкции стопы, относительно очень широкой и короткой и обладающей необычными интерметатарзальными соединениями. Совершенно недостаточная изученность посткрания горгонопсов, описывавшихся преимущественно по черепным остаткам, делает почти невозможным решение вопроса о распространенности в этой группе териодонтов выявленных у вяткогоргона особенностей строения посткрания. Поэтому анатомическое описание посткрания вяткогоргона пришлось сопроводить детальными сравнительными данными по практически всем известным в этом отношении представителям вог§опор1ёае.
При попытках систематической ревизии горгонопсов ныне невозможно не опираться на превосходные сводки Д. Сигоньо (81§о§пеаи, 1970; Бь §о§пеаи-К.шзе11, 1989), по существу открывшей новую главу в изучении этих рептилий. Но в силу специфики материала, ограниченного главным образом черепными остатками, посткраний почти не используется в этих сводках ни при составлении новых диагнозов, ни в филогенетических
выводах. Данные о посткрании иногда нечетко коррелируются с результатами краниологических исследований. Поскольку мы не ставили перед собой цель систематической ревизии горгонопсов, а результаты прежних немногочисленных исследований посткрания этих териодонтов с первоначальными названиями нередко цитируются в литературе по морфологии рептилий, мы в этой статье решили использовать старые названия, хотя такой выбор, конечно, не бесспорен. Материалом для исследования послужил голотип Viatkogorgon ivachnenkoi Tatarinov, колл. ПИН, № 2212/61.
Рисунки к статье выполнены проф. Биологического факультета Московского университета Ф.Я. Дзержинским.
АНАТОМИЯ ПОСТКРАНИЯ
Табл. VIII, фиг. 1 (см. вклейку)
Осевой скелет. Скелет в длину вместе с черепом около 80 см. У вяткогоргона было 7 шейных, 20-21 туловищных, 3 крестцовых и не меньше 20 хвостовых позвонков (рис. 1).
Представлены невральные дуги проатланта, известные также у Leptotrachelus eupachygnathus (Watson, 1921), Scymnognathus tigriceps (Boonstra, 1934a), Arctognathoides breviceps и Aelurognathus microdon (Boonstra, 1934b). В атланте, как и у других горгонопсов, имеются самостоятельные невральные дуги, интерцентр и плевроцентр без признаков интеграции с телом эпистрофея. Остальные шейные позвонки массивные, особенно эпистрофей. Последний с относительно крупным интерцентром, очень большим остистым отростком, разрастающимся в передне-заднем измерении, и очень высоким передним краем. Сходно устроены атлант и эпистрофей у Gorgonops whaitsi (Watson, 1921) и у Aelurognathus tigriceps (Boonstra,
нич; верхняя пермь.
1934a), но у Scymnognathus cf. whaitsi остистый отросток эпистрофея, хотя и высокий, но не удлинен продольно, а третий и четвертый шейные позвонки по высоте остистых отростков занимают промежуточное положение между эпистрофеем и задними шейными позвонками (Broili, Schroeder, 1935). У Scymnognathus parringtoni (Huene, 1950; Sigogneau-Russell, 1989), Arctognathoides breviceps, Aelurognathus microdon (Boonstra, 1934b) и Inos-trancevia latifrons (Православлев, 1927) остистый отросток эпистрофея почти такой же высоты, как у последующих шейных позвонков.
Зигапофизы у эпистрофея расположены горизонтально, но, начиная с третьего позвонка, они направлены ближе к вертикальной плоскости. Шейные ребра, бывшие двухголовчатыми и при-членявшиеся к интерцентрам и диапофизам, у вяткогоргона не сохранились.
В грудном отделе наблюдается 15 позвонков, хотя наличие реберных фрагментов, на образце отделенных вместе с правой передней конечностью от позвонков, позволяет предположить, что грудных позвонков могло быть и 16. У большинства известных в этом отношении горгонопсов, в том числе у Lycaenops ornatus, также имелось 15 спинных позвонков или 20 вместе с поясничными, обычно не выделяемыми (Colbert, 1948), а у Inostrancevia latifrons - на один позвонок меньше (19 вместе с поясничными: Православлев, 1927).
Грудные позвонки несколько короче поясничных, с умеренно высокими остистыми отростками и горизонтальными зигапофизами. Сигоньо-Расселл (Sigogneau-Russell, 1989) указывает, что у горгонопсов только передние грудные позвонки имели горизонтально расположенные зигапофи-зы, а далее назад они сближались друг с другом и принимали вертикальное положение, но это не подтверждается другими авторами, описывавшими позвонки горгонопсов (Boonstra, 1934a, b; Broili, Schroeder, 1935; Colbert, 1948; Huene, 1950).
Остистые отростки становятся немного выше в начале второй трети грудного отдела. По Э. Коль-берту, у Lycaenops ornatus наиболее высоким был остистый отросток на последнем поясничном позвонке, но верхняя часть этого отростка была реконструирована (Colbert, 1948, рис. 11). Во всяком случае, остистые отростки туловищных позвонков у вяткогоргона не были столь гомогенными, как у амфибий, хотя именно так их изображает Л. Бун-стра у Arctognathoides breviceps и у Aelurognathus microdon (Boonstra, 1934b). На большей части грудного отдела остистые отростки у вяткогоргона в профиль вертикальные, но в задней трети отдела остистые отростки наклоняются назад, а их передний край становится выпуклым. Тем самым намечается переход грудных позвонков к поясничному отделу. У Scymnognathus cf. whaitsi, однако, остистые отростки наклонены назад почти по всему туловищному отделу (Broili, Schroeder, 1935).
Передние 10-11 пар ребер очень длинные, на образце направлены назад и вниз, тесно прилегая друг к другу, двухголовчатые, но со сближенными головками, отходящие, как и все остальные ребра, от переднего края тел позвонков. Задние че-тыре-пять пар грудных ребер последовательно укорачиваются и плавно переходят к поясничным, сочленовные головки на них сближаются.
Над дистальным концом плеча различим край грудины, имеющей вид прямоугольной пластинки, длиной 13 мм с тремя реберными отростками по сторонам. У вяткогоргона она лучше сохранилась, чем у Scylacops capensis (Boonstra, 1934b) и Lycaenops ornatus (Colbert, 1948), но у Aelurognathus tigriceps грудина обладает сходно расположенными тремя парами реберных отростков (Broom, 1930).
Поясничный отдел, выделяемый по укорочен-ности ребер, нечетко дифференцирован от грудного и насчитывал около 5 позвонков. У двух передних поясничных позвонков ребра немного за-
гнуты назад, у третьего направлены почти поперечно, у двух задних загнуты немного вперед. Длина ребер у пятого поясничного позвонка не превышает 3 см. В отличие от грудных, поясничные ребра, возможно, одноголовчатые. Поясничные позвонки массивные, более удлиненные, чем спинные, с горизонтально расположенными зига-пофизами и немного утолщенными остистыми отростками, сужающимися кверху по переднему краю. На трех первых поясничных позвонках ди-апофизы горизонтальные, на задних они поворачиваются к вертикали, как у Lycaenops ornatus (Colbert, 1948) и Scymnognathus parringtoni (Huene, 1950). Крестец из трех позвонков, два задних могут считаться "истинными", они сочленяются с подвздошной костью расширенными ребрами, отделенными швами от поперечных позвонковых отростков. У заднего крестцового позвонка ребра более расширены, чем у среднего, на конце оба ребра смыкаются друг с другом, образуя общую сочленовную поверхность. Сочленение переднего "ложного" крестцового позвонка, сочленяющегося с основанием переднего отростка подвздошной кости, обособлено от задних, оно опосредовано поперечным отростком лишь с сильно укороченным рудиментарным ребром. Как и в предкрестцовом отделе, поперечные отростки и ребра крестцовых позвонков смещены к переднему их краю. Остистые отростки в крестце значительно протяженнее в передне-заднем направлении, на заднем крестцовом позвонке остистый отросток выделяется большой массивностью.
Из африканских горгонопсов крестец наиболее изучен у Scymnosaurus cf. whaitsi (Broili, Schroeder, 1935; Sigogneau-Russell, 1989) и Scymnognathus parringtoni (Sigogneau-Russell, 1989). Кольберт склонен считать, что у Lycaenops ornatus было только два крестцовых позвонка (Colbert, 1948), но если учесть особенности морфологии переднего "ложнокрестцового" позвонка, то при легкой дисторции таза его легко было принять за задний грудной.
Сохранилось 17-18 хвостовых позвонков, тогда как у африканских горгонопсов известно обычно не больше трех-четырех (Lycaenops ornatus: Colbert, 1948; Scymnognathus parrigtoni: Huene, 1950; Sigogneau-Russell, 1989). Хвостовой отдел вяткогоргона резко дифференцирован на две части - переднюю и заднюю. Передняя состоит из пяти позвонков общей длиной 5.7-5.8 см. Эта часть хвостового отдела характеризуется наличием коротких и массивных хвостовых ребер, а на первых трех позвонках - необычно скошенными вверх (под углом не менее 60°) зигапофизами, задний кра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.